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O5: Kersti: Inseltheorie: Zuwanderung, Aussterben und Evolution auf Inseln, OI5.

erste Version: 1/2005
letzte Überarbeitung: 11/2008

O5.8

Ergänzung zu

3.1.1 Platzbedarf pro Tier: Abhängigkeit von der Stellung in der Nahrungskette

4.2 Evolution auf Inseln

Flugunfähige Vögel

Während zur Entwicklung einer so komplexen Fähigkeit wie das Fliegen, sich viele Gene sorgfältig aufeinander abgestimmt entwickeln müssen, kann schon das Fehlen eines Gens zur Flugunfähigkeit führen. Damit ein Vogel fliegen kann, braucht er sowohl zum Fliegen geeignete Flügel als auch eine ausreichende Bewegungskoordination im Gehirn, als auch Sinne die leistungsfähig genug sind, um den Flug angemessen zu steuern. Wenn nur eines dieser Teile aus irgendeinem Grund nicht mehr funktionsfähig ist, ist der Vogel flugunfähig.

Deshalb ist geschieht es viel leichter, daß ein flugfähiges Tier seine Flugfähigkeit verliert als daß ein Tier das flugunfähig ist, neu die Flugfähigkeit erwirbt.

Auf dem Festland gibt es nur wenige flugunfähige Vögel, wie die Strauße, Kasuare und Nandus. Das liegt daran, daß dort die Flugfähigkeit erhebliche Vorteile bei der Flucht vor Beutegreifern bietet und deshalb nur Vögel, die zu groß zum Fliegen sind, ihre Flugfähigkeit verlieren. Die größten flugfähigen Vogelarten (z.B. Schwan, Harpagornis) haben etwa ein Gewicht von 12kg. Auch auf Inseln gibt es Vögel, die ihre Flugfähgkeit verloren haben, weil sie zu groß zum Fliegen sind:
O5.21 Laufvögel als Beispiele für Evolution auf Inseln

Danebem gibt es flugunfähige Pinguine und früher den Riesenalk, die die Flugfähigkeit zugunsten des besseren Schwimmens oder Tauchens aufgegeben haben.

Inhalt

O5.8 Körperbau flugunfähiger Vögel
O5.8 Rückbildung der Flügelknochen flugunfähiger Vögel
O5.8 Rückbildung des Schultergürtels flugunfähiger Vögel
O5.8 Rückbildung des Brustbeins flugunfähiger Vögel
O5.8 Die Luftkammern in den Knochen flugunfähiger Vögel verschwinden
O5.8 Rückbildung der Flugfedern flugunfähiger Vögel
O5.8 Rückbildung der Flugmuskulatur flugunfähiger Vögel
O5.8 Vergrößerung von Becken und Beinen bei flugunfähigen Vögeln
O5.8 Flugunfähige Inselvögel

1. Körperbau flugunfähiger Vögel


Skelett vom Südlichen Streifenkiwi (Apteryx australis)
A: Kopf von oben. B: Brustbein von vorne. Quelle: 210.

1.1 Die Rückbildung der Flügelknochen bei flugunfähigen Vögeln

Oben ist das Skelett eine Kiwis abgebildet, rechts oben eine Ausschnittsvergrößerung desselben Bildes, auf der der Flügel dunkel hervorgehoben ist. Rechts unten ist ein Papageienskelett als Beispiel für einen flugfähigen Vogel abgebildet. Die Nummern stehen für folgende Knochen:
  • 1. Oberarmknochen (Humerus)
  • 2. Elle (Ulna) und Speiche (Radius)
  • 3. Hand
    • 3a Daumen und miteinander verwachsene Mittelhandknochen (Carpometacarpus)
    • 3b Finger
Wie man deutlich erkennen kann, ist der Flügel des Kiwis nicht nur sehr viel kleiner, sondern es fehlen in der Hand auch die meisten Knochen, die bei flugfähigen Vögeln vorhanden sind.

Während Vögel sich nach und nach von voll flugfähigen Arten zu flugunfähigen Arten entwickeln, werden die Flügel immer weiter zurückgebildet. Zuerst nimmt die Länge und Dicke der einzelnen Flügelknochen ab, wobei die weiter vom Rumpf entfernten Knochen wie Mittelhand- und Fingerknochen sich stärker verkürzen als die nahe am Rumpf liegenden Knochen, wie der Oberarmknochen. Im weiteren Verlauf der Entwicklung gehen auch die Knochen selbst nach und nach verloren. Auch hier verschwinden zuerst die Fingerknochen, im Papageienskellett Nr. 3b, dann wird der aus den miteinander verschmolzenen Mittelhandknochen gebildete Carpometacarpus zurückgebildet. 8., 30., 34., 62., 70., 75., 76., 128., 136., 153.

Beim Vergleich des Carpometacarpus (Mittelhandknochen) und Daumen von Kagu Apterornis defossor und Kiwi sieht man, daß der Carpometacarpus des Kagu noch voll entwickelt ist. Er hat auch noch seine Fingerknochen, die hier jedoch nicht abgebildet sind. Bei Apterornis defossor fehlt das körperferne Ende des Carpometacarpus und der Daumenknochen ist mit ihm verwachsen. Beim Kiwi ist vom Carpometacarpus nur ein kleiner Knochenzapfen übrig. 70., 210.

Welche Knochen in welcher Reihenfolge zurückgebildet werden, ist nicht völlig einheitlich. So sind bei den Moa-Nalos oft Elle und Speiche zu einem einzigen Knochen verschmolzen, während mindestens ein Finger noch erkennbar ist, aber manchmal mit dem Carpometacarpus verwachsen. Dagegen sind beim Kiwi Elle und Speiche noch deutlich erkennbar während vom gesamten Handskellett nur ein einziger Knochenzapfen übrig ist. 287.


Flügelskelett vom Südlichen Streifenkiwi (Apteryx australis) Quelle: 210.


Papageienskellett Quelle: 219.

Carpometacarpus und Daumenknochen
1. vom Kagu - 2. von Apterornis defossor - 3. vom Kiwi

a) os metacarpale minus - b) os metacarpale majus - c) Daumen (Digitus alulae)

Quelle: 297.

1.2 Der Schultergürtel flugunfähiger Vögel

Das Schulterblatt ist bei flugfähigen Vögeln deutlich gebogen. Wenn eine Vogelart nach und nach flugunfähig wird, wird es kürzer und grader. Insgesamt wird der Schultergürtel zurückgebildet und die einzelnen Knochen werden kleiner und schwächer, bis sie bei schon sehr lange flugfähigen Vögeln wie Kiwis (großes Skellett oben), Straußen oder Moas nur noch ein kleines Anhängsel des Brustbeines sind. 75., 118., 153.

Der Winkel zwischen Rabenbein und Schulterblatt liegt beim Purpurhuhn deutlich unter 90o und nimmt immer weiter zu, je weiter die Entwicklung zur Flugunfähigkeit fortschreitet, bei den Moas und Straußenvögeln ist der Winkel fast 180o. Dieser Winkel ist aber bei flugfähigen Arten unterschiedlich groß, je nachdem wie der Rest des Brustkorbes gebaut ist, so daß man die allmähliche Vergrößerung des Winkels nur im Vergleich zwischen nahe verwandten flugfähigen und flugunfähigen Arten gut beobachten kann. Beispielsweise indem man verschiedene Rallen miteinander vergleicht - wie drüben in der Abbildung Purpurhuhn, Tasmanisches Pfuhlhuhn, Takahe und Weka. 45., 153.

Das flache Brustbein flugunfähiger Vögel

Das Brustbein wird verkleinert. Bei flugfähigen Vögeln hat das Brustbein in der Mitte einen Brustbeinkamm (Carina sterni), an dem die Flugmuskulatur ansetzt. Dieser Kamm wird während der Entwicklung zur Flugunfähigkeit allmählich zurückgebildet und geht schließlich völlig verloren. Bei Arten, bei denen die Entwicklung zur Flugunfähigkeit weit fortgeschritten ist, ist das Brustbein ein verhältnismäßig kleiner, flacher, breiter Knochen. Auch andere Teile des Brustbeines werden nach und nach zurückgebildet, so fehlt bei einigen Arten das Rostrum, das dem Manubrium beim Menschen entspricht, völlig. 118., 153.

Die Ansatzpunkte für das Rabenbein wandern im Verhältnis zu ihrer eigenen Breite weiter auseinander 153.


A: Purpurhuhn (Porphyrio porphyrio) flugfähig
B: Tasmanisches Pfuhlhuhn (Gallinula mortierii) flugunfähig
C: Takahe (Porphyrio mantelli) flugunfähig
D: Weka (Gallirallus australis) Rückbildungen am ausgeprägtesten

1. Schulterblatt (Sacpula)  2. Rabenbein (Coracoid)  3. Furcula (aus den beiden zusammengewachsenen Schlüsselbeinen (Clavicula) gebildeter Knochen  4. Brustbein (Sternum)  4a Brustbeinkamm (Carina sterni) 

Bildquelle: 153.

1.4 Das verschwinden der Pneumatisierung der Knochen bei flugunfähigen Vögeln

Die Knochen von flugunfähigen Vögeln sind oft nicht pneumatisiert, sie enthalten also keine Luftkammern, um Gewicht zu sparen. Das trifft sowohl auf Vögel zu die sich durch laufen fortbewegen als auch auf Vögel die amphibisch leben und die Flügel als Flossen verwenden wie Pinguine oder der Riesenalk. 8.


Schnabel, Feder, Fuß und Flügel des Südlichen Streifenkiwis (Apteryx australis australis) Quelle: 199.

1.5 Zurückgebildete Flugfedern bei flugunfähigek Vögeln

Bei flugunfähigen Vögeln ist oft die Zahl der Flugfedern an Schwanz und Flügel verringert, die Federn selbst sind kürzer und sie sind weicher, weil ihnen die Bogen- und Hakenstrahlen, die Federn ihren Zusammenhalt geben, vollständig fehlen oder weil sie in ihrer Zahl und Funktionsfähigkeit reduziert sind. Die beiden Fahnen der Federn sind bei flugfähigen Arten unterschiedlich breit. Bei flugunfähigen Arten ist dieser Unterschied in der Breite der Federfahnen sehr viel geringer. Außerdem ist die Zahl, Anordung und Form der Federn von Vogel zu Vogel unterschiedlicher als bei nahe verwandten flugfähigen Arten. 112., 122., 136.

1.6 Zurückgebildete Flugmuskulatur bei flugunfähigen Vögeln

Im Verlauf der Entwicklung zur Flugunfähigkeit, wird nach und nach auch die Flugmuskulatur zurückgebildet. Das trifft sowohl auf den Brustmuskel M. pectoralis zu, als auch auf alle anderen am Fliegen beteiligten Muskeln. Dabei nimmt zuerst die Größe der Muskeln und erst später die Zahl der verschiedenen Muskeln ab. 10., 122., 123., 170., 228.

1.7 Becken und Beine

Im Gegensatz dazu sind die Beine der flugunfähigen Vögel relativ zur Körpergröße länger als die nahe verwandter flugfähiger Arten, wobei die körpernahen Teile stärker verlängert sind als die körperfernen. 136., 222.

Das Becken ist gewöhnlich ebenfalls vergrößert. 153.

1.7 Die Flächenbelastung der Flügel flugunfähiger Vögel

Die Rückbildung der Flügelknochen und die Verkleinerung der Flugfedern führt zu einer Verkleinerung der Flügelfläche. Um das Ausmaß der Verkleinerung zu berechnen und die Flugfähigkeit ausgestorbener Vögel einzuschätzen, wird deshalb die Flügelfläche durch das mittels Knochenmaßen eingeschätzte Körpergewicht geteilt, das Ergebnis ist die Flächenbelastung und wird in g/cm2 angegeben. 305.

Vögel wie Chendytes lawi mit 13,4g/cm2 oder der Kiwi haben sehr hohe Flächenbelastungen und sind weit von der Flugfähigkeit entfernt. Die maximale noch mit Flugfähigkeit vereinbare Flächenbelastung beträgt 2,5g/cm2 305.

Umgekehrt kann aber von einer geringeren Flächenbelastung nicht auf Flugfähigkeit geschlossen werden, denn der Kagu hat voll entwickelte Flügel, ist aber dennoch flugunfähig.

1.8 Abweichungen, wenn die Flügel als Flossen eingesetzt werden

Bei Vögeln, bei denen die Flügel nicht funktionslos sind sondern als Flossen verwendet werden, verläuft die Entwicklung des Skellettes abweichend, da der Aufbau der Flügel dann an die neue Funktion angepaßt wird, statt daß die Flügel nach und nach völlig verschwinden.

1.9 Rückbildung des zum Fliegen nötigen Verhaltens

Der Kagu ist ein Vogel, der voll entwickelte Flügel hat aber dennoch nie beim Fliegen beobachtet wird. Im Gegensatz dazu gibt es Vögel mit deutlich zurückgebildeten Flügeln, die aber noch regelmäßig versuchen aufzufliegen.

1.10 Neotenie

Flugunfähigkeit entsteht gewöhnlich dadurch, daß die Entwicklung der Flügel auf einem für Jungtiere oder sogar für Tiere, die sich noch im Ei befinden, typischen Stand stehenbleibt. Häufig ist das auch mit der Beibehaltung von Jugendmerkmalen in anderen Bereichen wie der Gefiederfärbung verbunden. 31., 44., 51., 70., 301.

Texte zum Knochenbau einzelner flugunfähiger Vögel

O5.31 1.2.4.0.1.1.2.1 Muskeln und Skellett des Takahes

2. Flugunfähige Inselvögel

Auf Inseln fehlen die großen bodenlebenden Fleischfresser, da ihnen die Insel gewöhnlich nicht genug Raum für eine dauerhafte Population bietet und sie nicht auf so große Entfernung über Wasser einwandern konnten. Gegen fliegende Raubvögel bietet das Fliegen keinen so guten Schutz wie das Untertauchen im Wasser oder das Verstecken im Gebüsch. 135.

Dadurch erreicht eine neu eingewanderte Vogelpopulation ziemlisch schnell die ökologische Kapazitätsgrenze (K) für einen Lebensraum und es entsteht eine Situation, in der es zu der K-Selektion kommt, die zu einer langen Lebensspanne einer niedrigen Reproduktionsrate, wenigen großen Eiern. Außerdem ist Inselzahmheit häufig. 39., 40., 118.

2.1 r-Strategen und k-Strategen

Als r-Strategen bezeichnet man Tiere, die auf einen Lebensraum hin selektiert sind, wo die natürlichen Resourcen reichlich vorhanden sind und wo deshalb diejenigen Individuen am erfolgreichsten sind, die diesen Lebensraum am schnellsten besiedeln können. Tierarten, die meist in einer solchen Situation leben haben folgende Eigenarten: Sie entwickeln sich rasch, haben eine geringe Körpergröße und eine möglichst frühe Geschlechtsreife und kümmern sich kaum um ihren Nachwuchs. Halbwüchsige Jungtiere haben eine ausreichende Überlebensfähigkeit um sich selbstständig durchzuschlagen. Es gibt eine hohe Sterblichkeit bei den zahlreichen Nachkommen, kaum innerartliche Konkurrenz und ein leistungsschwaches Gehirn sowie Kurzlebigkeit. 331.

Wenn die Lebensräume durch Tiere derselben Art voll besiedelt, also die Kapazitätsgrenze (K) des Lebensraumes errreicht ist, zahlt sich dagegen eher Qualität als Quantität aus. Nur die Durchsetzungskräftigsten der jeweiligen Art können sich gegen ihre Artgenossen mit gleichen Bedürfnissen behaupten. Halbwüchsige Jungtiere, die weder Fürsorge noch Schützenhilfe durch ihre Eltern erhalten, werden aus allen attraktiven Revieren vertrieben, da sie noch nicht ihre volle Leistungsfähigkeit erlangt haben und haben deshalb keine Chance erwachsen zu werden. Tierarten, die gewöhnlich in so großer Zahl vorhanden sind, daß sie den Lebensraum voll ausnutzen, da sie die erwachsenen Tiere weder durch Naturkatastrophen noch durch natürliche Feinde ernsthaft bedroht werden, wechseln deshalb zur K-Strategie. Sie setzen nur wenige Nachkommen in die Welt, die sie immer besser behüten und intensiver auf das Leben vorbereiten. K-Strategen entwickeln sich langsam, werden verhältnismäßig groß, beginnen spät mit der Fortpflanzung, haben wenige Nachkommen pro Wurf, ein leistungsfähiges Gehirn und eine lange Lebensspanne. 331.

2.2 Flugunfähigkeit zum Energiesparen

Ein Vorteil der Flugunfähigkeit ist, daß die Vögel die Energie zum Aufbau der Flugmuskulatur und für das Fliegen selbst einsparen können und deshalb bei Nahrungsmangel eher überleben. Flugunfähige Arten haben im Schnitt einen um ein drittel geringeren Energieumsatz als flugfähige Arten. 39., 40., 206., 301.

2.3 Wenige Eier, seltene Bruten

Es ist nur noch wenig Nachwuchs nötig um die Alttiere zu ersetzen, die aus Altersschwäche sterben. Eine Population von Vögeln einer solchen Insel ist gewöhnlich so groß, daß nur wenige Jungtiere erwachsenen werden, weil sie wegen der Nahrungskonkurrenz der Vögel untereinander vorher verhungern. Aus diesem Grund investieren Inselvögel ihre Energie eher in wenige große Eier als in viele kleine Eier. Dadurch haben die Jungvögel von Geburt an einen gewissen Vorsprung vor den Jungtieren aus größeren Gelegen mit kleineren Eiern. Wenn die Elterntiere sich um weniger Junge kümmern müssen, können sie jedem der Tiere mehr Futter anbieten, so daß sie nicht verhungern und schneller wachsen. Da es wenige Freßfeinde gibt, sind keine großen Reproduktionsraten nötig, damit ein ausreichender Teil der Jungtiere überlebt, um die jährlich von Räubern gefangenen oder an Altersschwäche und Unfällen gestorbenen Alttiere zu ersetzen. 11., 12., 13, 39., 40. 51., 52., 58., 60., 118., 206., O5.13 1.4

2.4 Gehirngröße

Es wurde aufgrund einer 1985 veröffentlichten Studie von Bennet und Harver vermutet, daß flugunfähige Vögel eine geringere Gehirngröße hätten als ihre flugfähigen Verwandten. Durch einen ausführlichen Vergleich mit Vögeln jeweils derselben Familie, erwies sich das jedoch als falsch. 332.

Flugunfähige Inselvögel sind normalerweise K-Strategen, zu deren evolutionären Merkmalen ein großes Gehirn gehört. Die Gehirnmasse die auf der einen Seite verloren geht, da sie nicht mehr für den Flug benötigt wird, wird deshalb auf der anderen Seite hinzugewonnen, da eine höhere Intelligenz benötigt wird, um sich besser gegen Artgenossen durchsetzen zu können. 331.

2.5 Immunsystem

Da auf Inseln lebende Vögel weniger Möglichkeiten haben sich Vogelkrankheiten einzuhandeln haben sie oft ein schwächer ausgeprägtes Immunsystem.

2.6 Evolution der flugunfähigen Vögel: Monotypische Gattungen durch eigene Gattungen für flugunfähige Vögel

Die Ahnen der flugungfähigen Vögel, sind auf die Inseln geflogen. Wenn eine Art aber erst einmal flugunfähig ist, kann sie nicht mehr zu einer anderen Insel auswandern, die weit entfernt ist. Dennoch gibt es prinzipiell auf jeder Insel dieselben Ökologischen Nischen zu besetzen und es entstehen durch parallele Evolution immer wieder sehr ähnliche flugunfähige Vogelarten. Wegen dieser Ähnlichkeit hat man lange geglaubt, diese Inselvögel wären untereinander enger verwandt als mit ihren flugfähigen Verwandten, deren Knochenbau sich extrem unterscheidet. Tatsächlich ist der nächste Verwandte einer flugunfähigen Art meist flugfähig. Ausnahmen von dieser Regel treten fast nur bei Arten auf, die auf einander benachbarten Inseln leben, die in der letzten Eiszeit miteinander verbunden waren, da damals der Meeresspiegel 100-150m tiefer lag als heute. 1., 31., 41

2.7 Aussterben bei Einwanderung von Menschen

Bevor die ersten Menschen die Inseln betraten, hatte jede polynesische Insel mindestens zwei Arten flugunfähiger Vögel. Nachdem ihre Heimatinseln von Polynesiern oder Europäern besiedelt wurden, sind viele von ihnen ausgestorben. Gründe dafür sind Jagd, eingeführte Räuber (Hunde, Katzen, Ratten) und Lebensraumvernichtung. Für Jagd, und Raubtiere sind die flugunfähigen Arten wegen ihrer Flugunfähigkeit, ihrer häufig großen Zahmheit und ihrer geringen Fortpflanzungsraten besonders anfällig. 50., 72, 115., 118., 135.

2.8 Phylogenie

Vergleiche:
2.1.1.2.2 Landtiere, denen der Fluchtinstinkt fehlt

2.9 Beschreibungen einzelner flugunfähiger Vögel

Kersti: 1. Pazifikinseln

Kersti: 1.1 in der Nähe von Amerika

Kersti: 1.2 in der Nähe von Australien

Kersti: 1.2.4 Neuseeland und nahegelegene Inseln

Kersti: 1.3 in der Nähe von Asien

Kersti: 1.4 Abgelegene Inseln

Kersti: 1.4.1 Hawaiiinseln

Kersti: 2 Inseln im Atlantik

Kersti: 2.1 bei Amerika

Kersti: 2.2 Afrika, Atlantik

Kersti: 2.3 Europa, Atlantik

Kersti: 2.4 Abgelegene Inseln, Atlantik

Kersti: 3. Indischer Ozean

Kersti: 3.1 Australien, Indischer Ozean

Kersti: 3.2 Afrika, Indischer Ozean

Kersti: 3.3 Asien, Indischer Ozean

Kersti: 3.4 Abgelegene Inseln, Indischer Ozean

Kersti: 4. Mittelmeer

Kersti: 5. Ostsee

Kersti: 6. Nordpolarmeer

Kersti: 7. Zwischen Asien und Australien

Kersti: 8. Andere flugunfähige Vögel

Kersti: Quellen: Flugunfähige Vögel


O5: Kersti: Inseltheorie: Zuwanderung, Aussterben und Evolution auf Inseln, OI5.
Z115. Inseln und Kontinente (alphabethisch)
Z103. Alphabetische Liste der Namen der Tiere auf latein, Z104. deutsch

Ein Text von Kersti Nebelsiek, Alte Wilhelmshäuser Str. 5, 34376 Immenhausen - Holzhausen, Tel.: 05673/1615, http://www.kersti.de/, Kersti_@gmx.de
Da ich es leider nie schaffe, alle Mails zu beantworten, schon mal im voraus vielen Dank für all die netten Mails, die ich von Lesern immer bekomme.