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VB198.

Bakterien und andere Prokaryoten sind bereits hochkomplexe Wesen

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Übergeordneter Artikel:
Dieser Text:
VB198.1 Kersti: Einleitung: Ein wenig Mikroskopiegeschichte und die Evolutionstheorie
VB198.1.1 Kersti: Robert Hookes Buch über Mikroskopie und Leeuwenhoeks Entdeckung der Bakterien
VB198.1.2 Kersti: Bakterien - einfache Lebewesen?
VB198.1.3 Kersti: Prokaryoten und der Stammbaum des Lebens
VB198.2 Kersti: Grundbauplan der Prokaryoten
VB198.3 Kersti: Unterschiedlicher Aufbau der Zellwände bei verschiedenen Prokaryoten
VB198.3.1 Kersti: Die Gram-Färbung und der grundsätzliche Zellwandaufbau
VB198.3.2 Kersti: Murein oder Peptidoklycan und Pseudomurein
VB198.3.3 Kersti: Strukturen in der Hülle der Gramnegativen Bakterien
VB198.3.3.1 Kersti: Die Hülle der Gramnegativen Bakterien - Einführung
VB198.3.3.2 Kersti: Das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem von Escherichia coli
VB198.3.3.3 Kersti: Repeats in toxin (RTX) Proteine und das Typ-I-Sekretion-System (T1SS)
VB198.3.3.3.1 Kersti: Grundstruktur des Typ-I-Sekretion-Systems (T1SS)
VB198.3.3.3.2 Kersti: Hämolysine und andere porenbildende Proteine, die zu den RTX-Proteinen zählen
VB198.3.3.3.3 Kersti: Weitere Beisbiele
VB198.3.3.3 Kersti:
VB198.3.3. Kersti: Flagellum
VB198.4 Kersti: Das Zellskelett von Bakterien und anderen Prokaryoten
VB198.5 Kersti: Genetik bei Prokaryoten - oder - hunderte an Möglichkeiten, Gene auszutauschen
VB198.6 Kersti: Der Stoffwechsel der Prokaryoten
VB198.7 Kersti: Cyanobakterien - oder - Prokaryoten gibt es auch in mehrzellig
VB198. Kersti: Quellen

 
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1. Einleitung: Ein wenig Mikroskopiegeschichte und die Evolutionstheorie

1.1 Robert Hookes Buch über Mikroskopie und Leeuwenhoeks Entdeckung der Bakterien

" Buch: Micrographia", das erste Buch über Mikroskopie wurde 1665, gut 200 Jahre nach dem Druck der Gutenberg-Bibel (1452-1454), dem ersten mit beweglichen Lettern gedruckten Buch hergestellt. Zu den kleinsten Strukturen, die Autor: Robert Hooke (1635-1703) darin darstellte, zählten einige Pflanzenzellen. Er war auch derjenige, der damals den Begriff Zelle prägte.2.
Bildquelle: 3.

Das Mikroskop, das Hooke damals für dieses erste gedruckte Buch über Mikroskopie verwendet hatte.

1676 schrieb Autor: Antoni van Leeuwenhoek einen Brief an die Royal Society of London, zu der Hooke gehörte. In diesem Brief berichtete er von seinen Beobachtungen kleiner Tierchen "Animalcules" mit dem Mikroskop, bei denen es sich zum Teil um Bakterien handelte. Er hatte ein Mikroskop verwendet, das nur eine Linse besitzt, aber durchaus eine 250-fache vergößerung erreichen konnte.7.
Bildquelle: 9.

Leeuwenhoeks Mikroskop

 
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1.2 Bakterien - einfache Lebewesen?

Bildquelle: 10.

Die Bilder zeigen verschiedene Bakterien zusammen mit etwas Hefe aus dem Buch "Bactéries" (1878) von Autor: Antoine Magnin (1848-1926)

Als Autor: Charles Darwin 1860 seine Entstehung der Arten veröffentlichte, konnte man von einer Bakterie nicht viel mehr als kleine Punkte oder Striche unter einem Mikroskop sehen. Daher konnte man Bakterien noch für sehr einfach aufgebaute Tierchen halten.

Entsprechend klassifizierte man sie zunächst auch nach ihrer Form, nannte die kugelförmigen Bakterien Kokken, die länglichen Bakterien Bazillen und unterschied noch ein paar Arten wie diese Kokken oder Bazillen zusammengesetzt sein konnten und ein paar andere, ungewöhnlichere Formen.
Bildquelle: 11.

Bildquelle: 12.

Bildquelle: 18.

Eine weitere Möglichkeit, Bakterien zu identifizieren, besteht darin zu prüfen, welche Arten von Kolonien sie auf welchen Agarplatten erzeugen.
Bildquelle: 27.

Kolonien verschiedener unidentifizierter Mikroorganismen, die an Aufzugsknöpfen und Handläufen von Rolltreppen einer Universitätsklinik gesammelt wurden. Deutlich erkennbar wird, wie unterschiedlich solche Kolonien aussehen können.

Daß diese kleinen Wesen zwar wesentlich einfacher aufgebaut sind als beispielsweise der Mensch, aber trotzdem schon sehr komplex, viel zu komplex um so einfach in wenigen Schritten durch Zufall entstanden zu sein, kam erst nach und nach heraus und war eines der Argumente, die verwendet wurden um zu begründen, daß Evolution viel zu lange gedauert haben müßte.

 
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1.3 Prokaryoten und der Stammbaum des Lebens

Bakterien gehören zu den Prokaryoten. Als Prokaryoten bezeichnet man diejenigen Organismen, die keinen abgetrennten Zellkern besitzen. Wesen, deren Zellen Zellkerne besitzen, nennt man Eukaryoten. Lange fehlte es der Biologie an Möglichkeiten, die Prokaryoten in den Baum des Lebens einzuordnen, da sie zu wenige mit damaligen Mitteln erkennbare Eigenarten hatten, mit denen sich feststellen ließ, wo genau sie einzuordnen waren. Das änderte sich erst, als Methoden entwickelt wurden, das Genom von Lebewesen zu sequenzieren.

Dies gab Autor: Carl R. Woese dann 1987 die Möglichkeit anhand der Ähnlichkeiten und Unterschiede der ribosomalen RNA einen Artikel über die Evolution der Bakterien zu veröffentlichen, in der der erste Stammbaum des Lebens dargestellt wurde, der die Aufteilung in Eukaryoten, Bakterien und Archaeen enthielt. Damals stand noch nicht fest, wo die Wurzel dieses Stammbaumes ist.28. In einem späteren Artikel nahm der diese Wurzel zwischen Bakterien und Archaaeen an, da diese einige Gemeinsamkeiten in den Grundfunktionen der Zellen haben, die bei den Bakterien nicht vorhanden sind30.. Für die Rangbezeichnung dieser drei großen Gruppen prägte er später den Begriff Domäne. Die meisten aufgrund anderer biologischer Moleküle erstellten Stammbäume des Lebens sind sehr ähnlich wie der von Woese, einzelne Proteine liefern aber deutlich abweichende Stammbäume, die auf horizontalen Gentransfer zurückgehen31..

Bildquelle: 29.

Wo genau innerhalb der Archaeen die Eukaryoten herstammen, war lange unklar. Woese nahm zunächst an, daß die entsprechenden Ahnen der Eukaryoten längst ausgestorben wären31.. Dann wurden in Lokis Schloß, dem nördlichsten bis dahin bekannten Feld unterirdischer heißer Quellen vom Typ Schwarzer Raucher52., Vertreter einer neuen nicht kultivierten Klade der Archaeen gefunden, die dem neu aufgestelltem Asgard-Superphylum zugeordnet werden. Die zuerst gefundenen Vertreter wurden als Lokiarchaeota bezeichnet.44., 53..
VB222. Kersti: Die Herkunft der Eukaryoten
Der Stammbaum des Lebens sieht nach heutigem Wissen also ungefähr so aus:
Bildquelle: 43.

Während das Asgard-Superphylum nur durch Lokiarchaeota vertreten ist, sind die Eukaryoten dort differenzierter aufgelöst. LUCA steht als Abkürzung für "Last universal common ancestor", deutsch Urvorfahr

Die Eukaryoten sind entstanden, indem ein Prokaryot, der zu den Archaeen gehörte, einen anderen Prokaryot in sich aufgenommen hat, eine Alpha-Proteobakterie, die ihm dann als Mitochondrie, Kraftwerk der Zelle diente. So entstanden die ersten Eukaryoten, die, da sie noch einzellig waren, zu den Protisten oder Einzellern zählten. Daraus entstanden unabhängig voneinander mehrfach mehrzellige Wesen, unter anderem Tiere (Animalia), Pilze (Fungi) und außerdem Pflanzen (Plantae). Die Pflanzen, wie wir sie heute kennen entstanden, indem sie noch einmal eine Bakterie in sich aufgenommen haben, die diesmal zu den Blaualgen (Cyanobacteria) gehört und ihnen heute als Blattgrünkörperchen (Chloroplast) zur Photosynthese und als andere Plastide Vorratsbehälter für Stärke dient.21., 22., 23.
VB216.5.3 Kersti: Was ist der erfolgreichste Parasit? - Mitochondrien und Blattgrünkörperchen

Bildquelle: 24.

Anschauliche Darstellung vom Stammbaum des Lebens, in dem zu erkennen ist, wo die Aufnahme der Bakterien in andere Zellen geschehen ist. Die roten und braunen Brücken zwischen zwei Armen stellen sekundäre endosymbiosen dar.

 
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2. Grundbauplan der Prokaryoten

Ein sehr grobes Bild vom Aufbau der Bakterien und anderer Prokaryoten vermittelt dieses Bild.
Bildquelle: 20.

Bei meiner Beschreibung vom Aufbau der Bakterien gehe ich meist von Escherichia coli aus und beziehe mich auf andere Bakterien dann, wenn das, was ich beschreiben will bei dieser Bakterienart nicht vorkommt. Escherichia coli ist ein Modellorganismus, der ausgesucht wurde um ihn beispielhaft gründlich zu erforschen, damit man ein erforschtes zusammenhängendes biologisches System einer Bakterie hat, von dem man ausgehen kann, um nachzuschauen was bei anderen Bakterien anders ist.

Bakterien, die in der Forschung als Modellorganismen verwendet wurden sind:

Bildquelle: 25.

Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme von Escherichia coli. Wie man sehen kann, handelt es sich um eine Bazille.

 
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3. Unterschiedlicher Aufbau der Hülle bei verschiedenen Prokaryoten

3.1 Die Gram-Färbung und der grundsätzliche Zellwandaufbau

Die Gram-Färbung wurde 1884 entwickelt6..
Bildquelle: 5.

Lichtmikroskopisches Bild mit grampositiven Kokken der Art Staphylococcus aureus (violett) und gramnegativen Bazillen der Art Escherichia coli (rosa)

Damit konnte man damals Bakterien in zwei Gruppen aufteilen, nämlich in grampositive und gramnegative Bakterien, die man einfach daran erkannte, welche Farbe sie nach der Gram-Färbung hatten. Später stellte man fest, daß diese unterschiedliche Färbbarkeit mit dem Zellwandaufbau der Bakterien zu tun hatte. Die Mureinschicht war bei den grampositive Bakterien dicker, so daß man die violette erste Färbung nicht mit Alkohol auswaschen kann und die rosa Gegenfärbung dadurch nicht zu erkennen ist.

Bildquelle: 26.

Varianten des Zellwandaufbaus von Prokaryoten:
A: gramnegative Bakterien, B: grampositive Bakterien, C: Archaea, D: Mycoplasma.
1 - blau - Cytoplasmamembran, 2 - orange - Zellwand aus Murein, 3 - grün - Periplasmatischer Raum, 4 - blau - äußere Membran, 5 - pink - Zellwand aus Pseudomurein

Untersucht man das genauer, stellt man fest, daß Bakterienzellwände noch wesentlich komplexer aufgebaut sind.

 
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3.2 Murein oder Peptidoklycan und Pseudomurein

 
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3.3 Strukturen in der Hülle der Gramnegativen Bakterien

 
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3.3.1 Die Hülle der Gramnegativen Bakterien - Einführung

Bildquelle: 33.

Gramnegative Bakterien haben zwei Membranen zwischen denen ein periplasmatischer Raum mit einer dünnen Mureinschicht liegt. Deshalb muß jedes Membranprotein, das Stoffe in die Zelle hinein oder aus der Zelle heraus transportiert, zwei Membranen und die Mureinchicht durchdringen. Es gibt aber auch Proteine, die Stoffe aus dem inneren der Zelle in den periplasmatischen Raum hinein, aus dem periplasmatischen Raum nach draußen oder jeweils umgekehrt transportieren.
Bildquelle: 32.1

Membranproteine bei gramnegativen Bakterien.

 
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3.3.2 Das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem von Escherichia coli als Beispiel für RND-Effluxpumpensysteme

3.3.2.1 RND-Effluxpumpensysteme - Resistenz gegen Problemstoffe, indem man sie rauspumpt, bevor sie im Zellinneren angekommen sind

Die RND-Effluxpumpensysteme transportieren sehr verschiedene für die Bakterienzelle giftige Stoffe aus der Zelle. Sie bestehen aus drei Teilen Sehr verschiedene Stoffe, die der Bakterienzelle schaden können werden durch das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem (AcrAB-TolC efflux pump system) aus der Bakterienzelle hinausgepumpt. Ihre ursprüngliche Funktion war es wohl, die Fett- und Gallensäuren, die es im Darm, wo E. coli normlerweise lebt, in großen Mengen gibt, aus dem Periplasma der Bakterienzelle rauszupumpen und gegen oxidativen Streß zu schützen.42., 61..

Aufgefallen ist die Existenz dieses Systems den Forschern jedoch, weil es Bakterienstämme gab, die auffallend resistent gegen diverse Antibiotika waren. 59. Zu den Stoffen für die das bei Escherichia coli nachgewiesen wurde zählen doxorubicin59., cyclohexane 60. β-lactams, Chloramphenicol, Ethidium bromide, Fluorchinolonantibiotika, Macrolides, Novobiocin, Rifampin61.

Nachgewiesen wurde bei anderen Bakterien auch eine Wirksamkeit gegen Quinolones, Tetracyclin 61.

Weitere Bakterien bei denen ein AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem besteht sind beispielweise Erwinia amylovora, Salmonella typhimurium61., Enterobacter cloacae62.

 
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3.3.2.2 Das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem von Escherichia coli

AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem setzt sich aus drei Einheiten zusammen.
  1. In der äußeren Membran sitzt das äußere Membranprotein TolC, das beispielsweise auch beim Typ-I-Sekretions-System (T1SS) eine Rolle spielt.
  2. In der inneren oder Cytoplasmamembran sitzt das Acriflavine resistance protein B (AcrB)
  3. Das Acriflavine resistance protein A (AcrA) legt sich wie eine Manschette um die Stelle wo TolC und AcrB miteinander verbunden sind und wirkt so als Membranfusionsprotein.
Bildquelle: 41.

(A) Bändermodell vom Äußeren Membranprotein TolC.
VB218.6.3 Kersti: Die Sekundärstruktur des Proteins und eine Einführung in die Bändermodelldarstellung der Proteine
TolC besteht aus drei gleichen Untereinheiten, von denen jede in einer anderen Farbe (rot, blau und grün) dargestellt ist.

(B) Blick von oben auf den unteren Bereich von TolC, der aus Alpha-Helices besteht. Die Nummern H3-H8 geben die Durnummerierung der einzelnen Helices an, die längeren Buchstaben-Zahlen-kombinationen beschreiben, mit welchen Tricks die Autoren des Artikels den Kanal geöffnet oder geschlossen gehalten haben.

(C) Der untere Teil von TolC im geschlossenen Zustand, im offenen Zustand und im halb geöffneten Zustand

(D) Helical movements from the open to the closed state for the two crystal forms. Transition of the mobile helices H7/H8 from closed state (orange) to open as exemplified by the different subunits of C2 (cyan and green) and P212121 (gray and yellow). The view is of overlays of helical fragments H7/H8 (foreground) and H3/H4 (background), revealing the minimal relative movement of H3/H4 static helices as compared with H7/H8.

  • (E) Top view of the same overlays shown in (D). The displacement of the H7 helix is up to 11 Å in the C2 structure. Note also the lagging of the H8 helices and the relative swing of the H7 in respect to H8. The triangle indicates the molecular trifold axis.
  • Bildquelle: 42.1

    Crystal structure of bacterial multidrug efflux transporter AcrB.

    Bildquelle: 63.2

    A: Zusammengesetzt sieht das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem so aus.
    Beige: TolC, Grün: AcrB, Pink: AcrA
    B: Das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem in der Zellwand. So lange das System nicht gebraucht wird, bleibt TolC vom AcrAB-Komplex getrennt. Sobald sich das Substrat - beispielsweise ein Antibiotikum oder Gallensäuren - an seine Bindungsstelle im AcrAB-Komplex geunen hat, verbindet er sich mit TolC und schleust das Substrat aus. Die Energie für den ausschleusevorgang beziet das AcrAB-TolC-Effluxpumpensystem aus dem Protonengradienten zwischen Zytoplasma und Periplasma, indem es Protonen oder H+-Iohnen in das Zellinnere leitet.

    Autor: Gaby Sennhauser benutzten zur Untersuchung des gefrorenen AcrAB-TolC-Effluxpumpensystems von dem Elektronensynchrotron Swiss Light Source gelieferte Synchrotronstrahlung, also letztlich Rönthgenstrahlung, die wegen ihrer geringeren Wellenlänge und höheren Frequenz eine weit höhere Auflösung erlaubt als sichtbares Licht. Dann nutzten sie Computerprogramme, um die Struktur aus den Untersuchungsdaten zu ermitteln.
    VA83.2 Kersti: Auflösungsgrenzen verschiedener Mikroskoptypen
    Obwohl sich AcrB eigentlich aus drei gleichen Untereinheiten zusammensetzt, stellten sie fest, daß jede Untereinheit eine andere Konformation eingenommen hatte, die jeweils zu einer unterschiedlichen Form des darin liegenden Kanals führte.57.
    VB218.6.5 Kersti: Proteinkonformation und Konformationsänderungen
    Außerdem führten die Kanäle nur ins Periplasma, den bereich zwischen der äußeren Membran und der Zytoplasmamembran.57.
    Bildquelle: 57.1

    Bildquelle: 57.1

    Bildquelle: 63.1

     
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    3.3.3 repeats in toxin (RTX) Proteine und das Typ-I-Sekretion-System (T1SS)

    3.3.3.1 Grundstruktur des Typ-I-Sekretionssystems (T1SS)

    Das Typ-I-Sekretions-System (T1SS) ist aus drei Proteinen zusammengestellt. In der Cytoplasmamembran liegt ein ABC-Transporter, die Moleküle werden also aktiv durch Einsatz von ATP durch die Membran transportiert. ABC-Transporter bilden eine große Familie von Membranproteinen, die als gemeinsames Strukturelement eine ATP-bindende Kassette (von englisch: ATP binding cassette, ABC) besitzen und spezifische Substrate aktiv über eine Zellmembran transportieren. Ein weiteres Beispiel für einen ABC-Transporter ist der ATP-sensitive Kaliumkanal.
    VB218.6.4.2 Kersti: Der ATP-sensitive Kaliumkanal - ein Beispiel für einen Proteinkomplex
    Durch das Membranfusionsprotein (MFP) wird dieser ABC-Transporter mit dem "outer membrane protein" (OMP), einem Porenbildenden Protein verbunden. Bei Escherichia coli heißen diese drei Proteine dem ATP-binding cassette (ABC) Transporter Hämolysin B (HlyB), Membranfusionsprotein Hämolysin D (HlyB) und äußeren Membranprotein TolC.39., 40..

    Während HlyB und HlyB nur von T1SS verwendet werden, spielt TolC in mehreren Komplexen eine Rolle, die durch beide Membranen gehen.41.

    Das Typ-I-Sekretion-Systems (T1SS) erkennt die Proteine, die es ausschleusen soll an einer Signalsequenz an deren C-terminalen Ende. Proteine, denen diese Signalsequenz fehlt, werden nicht ausgeschleust39..

    Bildquelle: 38.

    Typ-I-Sekretion-Systems (T1SS)

    The trimer TolC forms α-helical channel in the periplasm and a β-barrel channel in the OM that occurs to open and close upon a twisting motion

     
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    3.3.3.2 Hämolysine und andere porenbildende Proteine, die zu den RTX-Proteinen zählen

    Das Typ-I-Sekretionssystem (T1SS) wurde zuerst durch das Alpha-Hämolysin (HlyA) von Uropathogenen Stämmen von Escherichia coli (UPEC) bekannt, das trotz seines irreführenden Namens keine Alpha-Hämolyse sondern Beta-Hämolyse bewirkt. Das Alpha-Hämolysin (HlyA) ist ein porenbildendes Protein und zählt zu den RTX-Proteinen, die durch ein das Typ-I-Sekretion-System (T1SS) aus der Zelle ausgeschleust werden.36. Unten bei der mit G bezeichneten Platte ist deutlich eine Aufhellung der Agarplatte durch Beta-Hämolyse zu sehen. Die anderen Beispiele erscheinen mir weniger deutlich.

    Bildquelle: 37.

    Kolonien von Escherichia coli auf Blutagar vom Schaf nach 24 Stunden bei 37°.

    • A, B: Die meisten Stämme produzieren glatte, runde, flach konvexe, ganzrandige Kolonien mit 3-4mm Durchmesser. Sie sind grau, buttrig und leicht emulgierbar.
    • B, G, F: Beta-Hämolyse. Eine teilweise Auflösung der roten Blutkörperchen kann eine unterschiedlich stark ausgeprägte Entfärbung des Agars unter (B, G) den Kolonien oder in ihrer Nähe (F) bewirken. Das tritt besonders häufig bei Kulturen aus dem Urogenitaltrakt auf.
    • C, H: Seltener sind stark schleimige Stämme, die typischerweise aus Urin isoliert werden.
    • D, I: Zwergkolonien, ebenfalls seltener und typischerweise aus Urin.
    • J: Harnisolat. Raue Kolonien sind in klinischen Proben recht selten

     
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    Weitere Beisbiele

     
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    3.3. Flagellum

    Bildquelle: 13.1

     
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    4. Das Zellskelett von Bakterien und anderen Prokaryoten

    Homologe zu Tubulin: Während die Mikrotubuli der Eukaryoten aus je 13 Tubulinsträngen bestehen, gibt es bei Bakterien diverse verschiedene mit den Mikrotubuli unterschiedlich eng verwandte Zellskelettmoleküle. So gibt es Bakterinentubulin-Mikrotubuli aus BtubA und BtubB die aus nur je 5 Strängen bestehen14., 15.. Daneben gibt es TubZ, RepX, FtsZ, weitere Tubulinähnliche Stoffe in Prokaryoten. Alle Tubuline gehen ursprünglich auf ein Protein zurück, das dem in Bakterien vorkommendem FtsZ ähnelte. Während Euraryoten, ob es sich nun um Einzeller, Pilze, Pflanzen oder Tiere handelt einheitliche Mikrotubuli haben (Genetische Ähnlichkeit: 90–95%16.), haben Prokaryoten erheblich unterschiedlichere Tubuline, die teilweise nur zu 40% in ihrer Gensequenz übereinstimmen. Trotzdem scheinen die Mikrotubuli der Bakterien im Wesentlichen dieselben Funktionen zu erfüllen wie die der Eukaryoten17..
    VB209.2.2.3 Kersti: Mikrotubuli und ansatzweise intelligente Leistungen bei Mikroorganismen

    Bildquelle: 15.1
    Strukturmodell der bakteriellen Mikrotubuli (blau) aus BtubA und BtubB. Das daneben dargestellte graue Modell stellte die Mikrotubuli der Eukaryoten dar, zu denen Tiere, Pflanzen, Pilze und Einzeller zählen.
    Bildquelle: 19.

    Bändermodell von FtsZ
    VB218.5.2.3 Kersti: Die Sekundärstruktur des Proteins und eine Einführung in die Bändermodelldarstellung der Proteine

    FtsZ spielt bei der Zellteilung eine Rolle, indem es die Bakterienzelle in der Mitte abschnürt.

    Bactofilin

     
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    5. Genetik bei Prokaryoten - oder - hunderte an Möglichkeiten, Gene auszutauschen

     
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    6. Stoffwechsel

     
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    7. Cyanobakterien - oder - Prokaryoten gibt es auch in mehrzellig

    Cyanobakterien tragen den Namen Blaualgen, da man sie früher als Pflanzen angesehen hat. Wie das zustandekam wurde mir erst klar, als ich unter den Bildern bei Wikimedia Commons nach einer Blaualge gesucht hatte, die möglichst offensichtlich an ein Blattgrünkörperchen erinnert, um vorstellbar zu machen, daß Blaualgen die Ahnen der Blattgrünkörperchen waren.
    VB216.5.3.3 Kersti: Endosymbiosebeziehung von Blaualgen (Cyanobacteria) als Blattgrünkörperchen (Chloroplasten) in Pflanzen (Plantae) und Schnecken
    Nach langem Suchen fand ich ein geeignetes Bild.
    Bildquelle: 46.

    Chroococcidiopsis thermalis als Beispiel für eine Blaualge, bei der man sich relativ gut vorstellen kann, daß aus solchen Bakterien die Blattgrünkörperchen entstanden sein könnten.

    Zuerst fand ich aber einiges andere, beispielsweise Seetang.
    Bildquelle: 47.

    Dieser Seetangklumpen ist ein mehrzelliges Lebewesen, das zu den Cyanobakterien gehört: Nostoc commune

    Oder diese hier:
    Bildquelle: 48.

    Symploca hydnoides

    Viele Arten der Blaualgen bildeten auch lange Fäden aus vielen einzelnen Bakterienzellen.
    Bildquelle: 51.

    Oscillatoria bildet lange Bakterienfäden die zu einer Schwingenden Bewegung fähig sind.

    Schon eher meinen Vorstellungen entsprach so etwas, denn es erinnerte an Streptokokken, andererseits gab es da schon eine Aufgabenteilung zwischen den einzelnen Bakterienzellen:
    Bildquelle: 49.

    Anabaena. Die grünen ovalen Cyanobakterienzellen betreiben Photosynthese, die runde, etwas anders gefärbte Zelle bindet Stickstoff.

    Es gibt aber - wie ich eingangs schon schrieb durchaus einzellige Cyanobakterien.
    Bildquelle: 50.

    Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Prochlorococcus marinus

    Da die Mechanismen, die zu Vielzelligkeit und Arbeitsteilung bei Bakterien, anderen Protisten und Eukaryoten führen, funktional und morphologisch oft ähnlich sind, aber, wenn man ihren genausen Aufbau untersucht, eine deutlich andere evolutionäre Herkunft haben, kommen Autor: Nicholas A. Lyons und Autor: Roberto Kolter in ihrem Artikel zu dem Schluß, daß Mehrzelligkeit bei unterschiedlichsten Lebenwesen diverse Male unabhängig voneinander neu entstanden ist.55.

    Kersti

     
    Inhalt

    Quellen

    1. Autor: Charles Darwin (aus dem Englischen übersetzt und mit Anmerkungen versehen von Dr. H. G. Bronn): Buch: B86.10 Die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzen-Reich durch natürliche Züchtung, oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im Kampfe um’s Daseyn. (1860) Stuttgart: E. Schweizerbart’sche Verlagshandlung und Druckerei. (Welt: Volltext)
    2. Autor: Robert Hooke: Buch: B177.1 Micrographia, or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses. With observations and inquieries thereupon. (1665) London: Jo. Martyn and Ja. Allestry, printers to the Royal Society (Welt: Volltext)
    3. Bild VB198.JPG: Welt: File:Hooke Microscope-03000276-FIG-4.jpg von Wikimedia Commons
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    4. Autor: Bodo von Borries, Autor: Ernst Ruska: Das Übermikroskop als Fortsetzung des Lichtmikroskops. In: Zeitschrift: Verhandlungen der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte, 95. Versammlung zu Stuttgart vom 18.-21.9.1938, S. 72-77 (Welt: Volltext)
    5. Bild VA08308.JPG: Welt: File:Gram stain 01.jpg von Welt: User:Y tambe von Wikimedia Commons
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    6. Autor: Hans Christian Gram: Über die isolirte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten. In: Zeitschrift: Fortschritte der Medicin, Vol. 2, 1884, S. 185–189.
    7. Autor: Barnett Cohen: On Leeuwenhoek's Method of Seeing Bacteria. In: Zeitschrift: Journal of bacteriology, 1937 Sep; 34(3): 343–346. (Welt: Volltext)
    8. Autor: Howard Gest: The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni van Leeuwenhoek, Fellows of The Royal Society. In: Zeitschrift: Notes Records of the Royal Society of London, doi: 10.1098/rsnr.2004.0055, 187-201 58 2 (Welt: Volltext)
    9. Bild VB198.PNG: Welt: File:Leeuwenhoek Microscope.png oder Welt: hier von Jeroen Rouwkema
      Vielen Dank, daß Du das Bild unter Welt: GNU 1.2, Welt: CC BY-SA 3.0 freigegen hast! Thank you very much!

       

    10. Bild VB19801.JPG: Welt: File:The Bacteria (Plate IV) BHL14890458.jpg oder Welt: hier aus Autor: Antoine Magnin (Übersetzt durch George M. Sternberg): Buch: B114.9 The Bacteria. (1880) Boston: Little, Brown, and Co. (Welt: Volltext)
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    11. Bild VB19802.PNG: Neu zusammengestellte Ausschnitte aus: Welt: File:Bacterial morphology diagram-de.svg von Welt: Mariana Ruiz Villarreal (User:LadyofHats), deutsch von Welt: User:Yikrazuul, beide von Wikimedia Commons
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    12. Bild VB19803.PNG: Neu zusammengestellte Ausschnitte aus: Welt: File:Bacterial morphology diagram-de.svg von Welt: Mariana Ruiz Villarreal (User:LadyofHats), deutsch von Welt: User:Yikrazuul, beide von Wikimedia Commons
      Dieses Werk wurde von seinem Urhebern als gemeinfrei veröffentlicht. Dies gilt weltweit. Vielen Dank! Thank you very much!
    13. Autor: Thierry Mora, Autor: Howard Yu, Autor: Yoshiyuki Sowa, Autor: Ned S. Wingreen: Steps in the Bacterial Flagellar Motor. In: Zeitschrift: PLOS Computational Biology, 5(10) 2009 (Welt: Volltext)
    14. Autor: Kimberly K. Busiek, Autor: William Margolin: Bacterial Actin and Tubulin Homologs in Cell Growth and Division. In: Zeitschrift: Current biology, 2015 Mar 16; 25(6): R243–R254. doi: 10.1016/j.cub.2015.01.030 (Welt: Volltext)
    15. Autor: Martin Pilhofer, Autor: Mark S. Ladinsky, Autor: Alasdair W. McDowall, Autor: Giulio Petroni, Autor: Grant J. Jensen: Microtubules in Bacteria: Ancient Tubulins Build a Five-Protofilament Homolog of the Eukaryotic Cytoskeleton. In: Zeitschrift: PLOS Biology, Published: December 6, 2011, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001213 (Welt: Volltext)
    16. Autor: Satyajit Sahu, Autor: Subrata Ghosh, Autor: Daisuke Fujita, Autor: Anirban Bandyopadhyay: Live visualizations of single isolated tubulin protein self-assembly via tunneling current: effect of electromagnetic pumping during spontaneous growth of microtubule. In: Zeitschrift: Scientific Reports, volume 4, Article number: 7303 (2014) (Welt: Volltext)
    17. Autor: Contzen Pereira: Cytoskeleton and Consciousness: An Evolutionary Based Review. In: Zeitschrift: NeuroQuantology, June 2015, Volume 13, Issue 2, Page 232-239 (Welt: Volltext)
    18. Bild VB19804.PNG: Neu zusammengestellte Ausschnitte aus: Welt: File:Bacterial morphology diagram-de.svg von Welt: Mariana Ruiz Villarreal (User:LadyofHats), deutsch von Welt: User:Yikrazuul, beide von Wikimedia Commons
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    19. Bild VB19802.JPG: Welt: File:PDB 1fsz EBI.jpg von Jawahar Swaminathan und MSD Mitarbeiter am Europäischen Institut für Bioinformatik
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    20. Bild VB19801.PNG: Welt: File:Average prokaryote cell- de.svg von Welt: Mariana Ruiz Villarreal (User:LadyofHats), deutsch von Welt: User:NEUROtiker, beide von Wikimedia Commons
      Dieses Werk wurde von seinem Urhebern als gemeinfrei veröffentlicht. Dies gilt weltweit. Vielen Dank! Thank you very much!
    21. Autor: Michael W. Gray, Autor: Gertraud Burger, Autor: B. Franz Lang: The origin and early evolution of mitochondria. In: Zeitschrift: Genome Biology 2001, 2(6):reviews1018.1–1018.5 (Welt: Volltext)
    22. Autor: Thomas Cavalier-Smith: Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. In: Zeitschrift: European Journal of Protistology 39, 338–348 (2003) (Welt: Volltext)
    23. Autor: Verena Zimorski, Autor: Chuan Ku, Autor: William F. Martin, Autor: Sven B. Gould: Endosymbiotic theory for organelle origins. In: Zeitschrift: Current Opinion in Microbiology, Volume 22, December 2014, Pages 38-48 (Welt: Volltext)
    24. Bild VB19806.PNG: Welt: File:Tree of Living Organisms 2.png von Welt: Usuario:Maulucioni und Welt: Usuario:Doridí2 von Wikimedia Commons
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    25. Bild VB19803.JPG: Welt: File:E. coli Bacteria (7316101966).jpg und Welt: hier vom National Institute of Allergy and Infectious Diseases (NIAID)
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    26. Bild VB19807.PNG: Leicht abgewandelt von Welt: File:Tipos procariotas.PNG von Welt: User:Franciscosp2 (Original: Welt: File:Bacteria envelope.svg), Welt: User:Maulucioni (C: Archaea, D: Mycoplasma), beide von Wikimedia Commons, geringe Änderungen durch Kersti Nebelsiek
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    27. Bild VB19804.JPG: Welt: File:VCU agar plate colonies.jpg von Welt: User:Jnims von Wikimedia Commons
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    28. Autor: Carl R. Woese: Bacterial evolution. In: Zeitschrift: Microbiological reviews, 1987 Jun; 51(2): 221–271. (Welt: Volltext)
    29. Bild VB19808.PNG: Welt: File:Phylogenetischer Baum des Lebens.png. Darstellung von der NASA nach den Forschungsergebnissen von Autor: Carl R. Woese
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    30. Autor: Carl R. Woese: On the evolution of cells. In: Zeitschrift: PNAS, June 25, 2002 99 (13) 8742-8747; https://doi.org/10.1073/pnas.132266999 (Welt: Volltext)
    31. Autor: Carl R. Woese, Autor: Otto Kandler, Autor: Mark L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Zeitschrift: PNAS, 1990 Jun; 87(12): 4576–4579. (Welt: Volltext)
    32. Autor: Caroline Chagnot, Autor: Mohamed A. Zorgani, Autor: Thierry Astruc, Autor: Mickaël Desvaux: Proteinaceous determinants of surface colonization in bacteria: bacterial adhesion and biofilm formation from a protein secretion perspective. In: Zeitschrift: Frontiers in Microbiology, 14 October 2013, https://doi.org/10.3389/fmicb.2013.00303 (Welt: Volltext)
    33. Bild VB19809.PNG: "Zellwand gramnegativer Bakterien" von Kersti Nebelsiek, abgeleitet von Original: Welt: File:Gram negative cell wall.svg von Welt: User:Jeff Dahl, Übersetzung: Welt: File:Gram negative cell wall-de.svg von Welt: User:Matthias M. von Wikimedia Commons
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    34. Bild VB19810.PNG: Welt: File:7ahl.png von Welt: User:Bassophile der englischen Wikipedia
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    35. Autor: Irena Linhartová, Autor: Ladislav Bumba, Autor: Jiří Mašín, Autor: Marek Basler, Autor: Radim Osička, Autor: Jana Kamanová, Autor: Kateřina Procházková, Autor: Irena Adkins, Autor: Jana Hejnová-Holubová, Autor: Lenka Sadílková, Autor: Jana Morová, Autor: Peter Šebo: RTX proteins: a highly diverse family secreted by a common mechanism. In: Zeitschrift: FEMS microbiology reviews, 2010 Nov; 34(6): 1076–1112. Kersti: doi: 10.1111/j.1574-6976.2010.00231.x (Welt: Volltext)
    36. Bild VB19806.JPG: Welt: File:Staphylococcus aureus agar sangre, acercamiento.jpg und Welt: hier von Welt: Nathan Reading von flickr
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    37. Bild VB19807.JPG: Welt: File:Escherichia coli on agar.jpg von Welt: Hans N.(User:New HanseN.) von Wikimedia Commons
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    38. Bild VB19811.PNG: Welt: File:T1SS.svg von Welt: Mike Jones (User:Adenosine) von Wikimedia Commons
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    39. Autor: Jafar Khezri, Autor: Fathollah Ahmadpour, Autor: Samira Talebi: The Type I and II Secretory Systems in Gram-Negative Bacteria: A Brief Overview. In. Zeitschrift: Journal of Applied Biotechnology Reports, Volume 3, Issue 3, Summer 2016; 437-440 (Welt: Volltext)

       

    40. Autor: Sven Reimann: Buch: B31.2 Regulation of the activity of the Escherichia coli ABC transporter haemolysin B. Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf. (2017) Düsseldorf: Heinrich-Heine-Universität (Welt: Volltext)
    41. Bild VB19812.PNG: Figure 1. The TolC Outer Membrane Protein and Its Partial Opening, aus: Autor: Vassiliy N. Bavro, Autor: Zbigniew Pietras, Autor: Nicholas Furnham, Autor: Laura Pérez-Cano, Autor: Juan Fernández-Recio, Autor: Xue Yuan Pei, Autor: Rajeev Misra, Autor: Ben Luisi: Assembly and Channel Opening in a Bacterial Drug Efflux Machine. In: Zeitschrift: Molecular Cell, Volume 30, Issue 1, 11 April 2008, Pages 114-121 https://doi.org/10.1016/j.molcel.2008.02.015 (Welt: Volltext)
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    42. Autor: Satoshi Murakami, Autor: Ryosuke Nakashima, Autor: Eiki Yamashita, Autor: Akihito Yamaguchi: Crystal structure of bacterial multidrug efflux transporter AcrB. In: Zeitschrift: Nature volume 419, pages587–593(2002) (Welt: Volltext)
    43. Bild VB21608.PNG: Welt: File:Phylogenetic Tree of Life.png von Welt: User:Crion von Wikimedia Commons
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    44. Autor: Kiley W. Seitz, Autor: Nina Dombrowski, Autor: Laura Eme, Autor: Anja Spang, Autor: Jonathan Lombard, Autor: Jessica R. Sieber, Autor: Andreas P. Teske, Autor: Thijs J. G. Ettema, Autor: Brett J. Baker: Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling In: Zeitschrift: Nature Communications, volume 10, Article number: 1822 (2019) (Welt: Volltext)
    45. Autor: Wolfgang Buckel: Wie anaerobe Bakterien und Archaeen Energie konservieren. Forschungsbericht 2014 - Max-Planck-Institut für terrestrische Mikrobiologie (Welt: Volltext), auf der Internetseite der Quelle: Max-Planck-Gesellschaft, Welt: www.mpg.de
    46. Bild VB21628.JPG: Welt: File:Chroococcidiopsis thermalis.jpg von T. Darienko
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    47. Bild VB19808.JPG: Welt: File:Nostoc commune is a species of cyanobacterium in the family Nostocaceae - Flickr - gailhampshire.jpg oder Welt: hier von Welt: gailhampshire von flickr
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    48. Bild VB19809.JPG: Welt: File:Symploca hydnoides (cyanophycée).jpg von Philippe Bourjon
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    49. Bild VB19810.JPG: Ausschnitt aus Welt: File:Necklace of Mermaid.jpg von Welt: User:Veryn4ik89 von Wikimedia Commons
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    50. Bild VB19811.JPG: Ausschnitt aus Welt: File:Prochlorococcus marinus.jpg und Welt: hier von Luke Thompson from Chisholm Lab and Nikki Watson from Whitehead, MIT
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    51. Bild VB19812.JPG: Welt: File:Oscillatoria filaments.jpg von Welt: User:Wiedehopf20 von Wikimedia Commons
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    52. Autor: Rolf B. Pedersen, Autor: Hans Tore Rapp, Autor: Ingunn H. Thorseth, Autor: Marvin D. Lilley, Autor: Fernando J. A. S. Barriga, Autor: Tamara Baumberger, Autor: Kristin Flesland, Autor: Rita Fonseca, Autor: Gretchen L. Früh-Green, Autor: Steffen L. Jørgensen: Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge. In: Zeitschrift: Nature Communications, volume 1, Article number: 126 (2010) (Welt: Volltext)
    53. Autor: Anja Spang, Autor: Jimmy H. Saw, Autor: Steffen L. Jørgensen, Autor: Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Autor: Joran Martijn, Autor: Anders E. Lind, Autor: Roel van Eijk, Autor: Christa Schleper, Autor: Lionel Guy, Autor: Thijs J. G. Ettema: Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. In: Zeitschrift: Nature, 2015 May 14; 521(7551): 173–179. (Welt: Volltext)
    54. Autor: Ivaylo Gentschev, Autor: Guido Dietrich, Autor: Werner Goebel: The E. coli α-hemolysin secretion system and its use in vaccine development. In: Zeitschrift: Trends in Microbiology, Vol.10 No.1 January 2002, S.39-45, Welt: PMID: 1175508 Welt: DOI: 10.1016/s0966-842x(01)02259-4 (Welt: Volltext)
    55. Autor: Nicholas A. Lyons, Autor: Roberto Kolter: On The Evolution of Bacterial Multicellularity. In: Zeitschrift: Current Opinion in Microbiology, Author manuscript; available in PMC 2016 Apr 1. Welt: PMID: 25597443 (Welt: Volltext)
    56. Autor: Annarita Mazzariol, Autor: Yutaka Tokue, Autor: Tiffany M. Kanegawa, Autor: Giuseppe Cornaglia, Autor: Hiroshi Nikaido: High-Level Fluoroquinolone-Resistant Clinical Isolates of Escherichia coli Overproduce Multidrug Efflux Protein AcrA. In: Zeitschrift: Antimicrobial Agents and Chemotherapy, Published online December 1, 2000, Vol. 44, No. 12, p. 3441–3443, DOI: 10.1128/AAC.44.12.3441-3443.2000, Welt: PMID 11083655 (Welt: Volltext)
    57. Autor: Gaby Sennhauser, Autor: Patrick Amstutz, Autor: Christophe Briand, Autor: Otso Storchenegger, Autor: Markus G. Grütter: Drug Export Pathway of Multidrug Exporter AcrB Revealed by DARPin Inhibitors. In: Zeitschrift: PLOS Biology 2007 Jan; 5(1): e7. Published online 2006 Dec 26. Welt: doi: 10.1371/journal.pbio.0050007, Welt: PMID: 17194213 (Welt: Volltext)
    58. Autor: Klaas M. Pos: Membrane Transport Machineries: Das Antibiotika Auswärtspumpsystem AcrA/AcrB/TolC. Institut für Biochemie, Goethe-Universität Frankfurt (Welt: Volltext)
    59. Autor: Robert Schulz, Autor: Attilio V. Vargiu, Autor: Francesca Collu, Autor: Ulrich Kleinekathöfer, Autor: Paolo Ruggerone: Functional Rotation of the Transporter AcrB: Insights into Drug Extrusion from Simulations In: Zeitschrift: PLOS Computational Biology, 2010 Jun; 6(6): e1000806. Welt: doi: 10.1371/journal.pcbi.1000806, Welt: PMID: 20548943 (Welt: Volltext)

       

    60. Autor: Christopher M. Jones, Autor: Néstor J. Hernández Lozada, Autor: Brian F. Pfleger: Efflux Systems in Bacteria and their Metabolic Engineering Applications. In: Zeitschrift: Applied microbiology and biotechnology, 2015 Nov; 99(22): 9381–9393. Welt: doi: 10.1007/s00253-015-6963-9, Welt: PMID: 26363557 (Welt: Volltext)
    61. Autor: Dinesh M. Fernando, Autor: Ayush Kumar: Resistance-Nodulation-Division Multidrug Efflux Pumps in Gram-Negative Bacteria: Role in Virulence. BZ377. Zeitschrift: Antibiotics (Basel), 2013 Mar; 2(1): 163–181. Welt: https://dx.doi.org/10.3390%2Fantibiotics2010163, Welt: PMID: 27029297 (Welt: Volltext)
    62. Autor: François Guérin, Autor: Claire Lallement, Autor: Christophe Isnard, Autor: Anne Dhalluin, Autor: Vincent Cattoir, Autor: Jean-Christophe Giard: Landscape of Resistance-Nodulation-Cell Division (RND)-Type Efflux Pumps in Enterobacter cloacae Complex. In: Zeitschrift: Antimicrobial Agents and Chemotherapy, Mar 2016, 60 (4) 2373-2382 Welt: DOI: 10.1128/AAC.02840-15 (Welt: Volltext)
    63. Autor: Akihito Yamaguchi, Autor: Ryosuke Nakashima, Autor: Keisuke Sakurai: Structural basis of RND-type multidrug exporters. In: Zeitschrift: Frontiers in Microbiology, 2015; 6: 327. Welt: PMID: 25941524 (Welt: Volltext)
    64. Dabei muß man aber sehr aufpassen, daß man vergibt, losläßt und nicht stattdessen verdrängt. Vergeben und vergessen heißt wertvolle Erfahrungen zum Fenster rausschmeißen. Erkennen und vergeben heißt an seinen Erfahrungen wachsen und frei werden.