Die Herkunft der Eukaryoten

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1. Die Endeckung der Lokiarcheota und die Herkunft der Eukaryoten

Dies gab Carl R. Woese dann 1987 die Möglichkeit anhand der Ähnlichkeiten und Unterschiede der ribosomalen RNA (Also die Gene der Ribosomen, die RNA in proteinketten übersetzen) einen Artikel über die Evolution der Bakterien zu veröffentlichen, in der der erste Stammbaum des Lebens dargestellt wurde, der die Aufteilung in Eukaryoten, Bakterien und Archaeen enthielt. Damals stand noch nicht fest, wo die Wurzel dieses Stammbaumes ist.^1. In einem späteren Artikel nahm der diese Wurzel zwischen Bakterien und Archaeen an, da diese einige Gemeinsamkeiten in den Grundfunktonen der Zellen haben, die bei den Bakterien nicht vorhanden sind^2.. Für die Rangbezeichnung dieser drei großen Gruppen prägte er später den Begriff Domäne. Die meisten aufgrund anderer biologischer Moleküle erstellten Stammbäume des Lebens sind sehr ähnlich wie der von Woese, einzelne Proteine liefern aber deutlich abweichende Stammbäume, die auf horizontalen Gentransfer zurückgehen^3..

Bildquelle: 4.

Wo genau innerhalb der Archaeen die Eukaryoten herstammen, war lange unklar. Woese nahm zunächst an, daß die entsprechenden Ahnen der Eukaryoten längst ausgestorben wären^1.. Noch 2013 vertrat Patrick Forterre die Meinung, daß der Ahne der Eukaryoten kein Archaeon gewesen sei.^29.

Das änderte sich, als die Möglichkeiten, Gene zu sequenzieren - die Reihenfolge der Basen in der DNA auszulesen, sich so weit verbesserten, daß man Mikroorganismen nicht zuerst in Kulturmedien vermehren mußte, bevor man nachschauen konnte, welche Gene sie haben. Erst danach konnte man Prokaryoten finden und ihren Stoffwechsel identifizieren, ohne zuerst zu wissen, was man braucht, um sie züchten zu können.

Bildquelle: 5. Ungefähr da, wo der rote Punkt ist, liegt Lokis Schloß.

2008 entdeckten Rolf B. Pedersen et Al. ein Feld Schwarzer Raucher auf dem arktischen mittelatlantischen Rücken zwichen Norwegen und Grönland, das sie Lokis Schloß nannten. Es handelt sich um in hydrothermale Quellen in über 2000 m Tiefe, in dessen in diesem Fall 310–320°C heißen Wasser diverse Mineralien gelöst sind, die im Kontakt mit dem klaren Meerwasser auskühlen, deshalb gelöste Stoffe abscheiden. Wie an solchen Standorten üblich wurde eine reiche Fauna an verschiedenen Tieren festgestellt, deren Ernährung auf chemoautotrophen Bakterien beruht, die ihre Energie aus H₂S beziehen.^6.

Dann wurden in Lokis Schloß Vertreter einer neuen nicht kultivierten Klade der Archaeen gefunden, die dem neu aufgestelltem Asgard-Superphylum zugeordnet werden. Die zuerst gefundenen Vertreter wurden 2015 als Lokiarchaeota bezeichnet. ^{7., 8.}.

Bildquelle: 9.

Danach hatten es die Forscher mit nordischen Göttern. An weiteren sauerstofffreien Standorten wurden weitere mit den Lokiarchaeota verwandte Mikroroganismen gefunden, die Thorarchaeota, Odinarchaeota, Helarchaeota und Heimdallarchaeota genannt wurden. Die Heimdallarchaeota sind darunter diejenigen, die am nächsten mit den Eukaryoten verwandt sind^7..

Bildquelle: 7.1 Die Eukaryota innerhalb des Stammbaumes der Archaeen. Stammbaum von 2019.

Der Stammbaum des Lebens sieht nach heutigem Wissen also ungefähr so aus:

Bildquelle: 10. Während das Asgard-Superphylum nur durch Lokiarchaeota vertreten ist, sind die Eukaryoten dort differenzierter aufgelöst. LUCA steht als Abkürzung für "Last universal common ancestor", deutsch "letzter universeller gemeinsamer Ahne", letzte Änderung von 16. Aug. 2018

 
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2. Wann entstand der erste Eukaryot - oder - Die Endosymbiose war viel früher

Bildquelle: 14. Anschauliche Darstellung vom Stammbaum des Lebens, in dem zu erkennen ist, wo die Aufnahme der Bakterien in andere Zellen geschehen ist. Die roten und braunen Brücken zwischen den Armen der Graphik stellen sekundäre Endosymbiosen dar.

Will man genauer wissen, als dieser sehr grobe Stammbaum es zeigt, wann die Alpha-Proteobakterie, die später zur Mitochondrie werden sollte, in die Archaee aufgenommen wurde, fängt es an kompliziert zu werden.

Es gibt einige Einzeller, die keine Mitochondrien besitzen. Zu ihnen zählen einige parasitisch lebende Arten wie Entamoeba histolytica, Giardia intestinalis, Trichomonas vaginalis, Cryptosporidium parvum, Blastocystis hominis, and Encephalitozoon cuniculi,aber auch einige freilebende Arten wie Sawyeria marylandensis, Neocallimastix patriciarum, and Mastigamoeba balamuthi. Zunächst nahm man an, sie wären besonders urtümliche Einzeller, die nie Mitochondrien besessen hätten. Es stellte sich heraus, daß diese Einzeller stattdesen Hydrogenosomen oder Mitosomen, bei denen es sich letztlich um zurückgebildete Mitochondrien handelt und daß es Mitochondrien gibt, die zwar noch weitgehend wie Mitochondien wirken aber nicht mehr alle funktionen der Mitochondrien besitzen.^{15., 23., 24., 25.}

Bei Einzellern, die keinen Golgi-Apparat zu besitzen scheinen, nahm man ebenfalls an, daß sie sehr urtümliche Einzeller wären. Das schien zunächst auch durch die ersten Daten über sequenzierte Gene gestützt zu werden, die einige sich schnell verändernde Gene als Beweis für diese These erscheinen ließen. Als mehr Gene untersucht wurden und mit Daten von der Ultrastruktur der Einzeller abgeglichen wurden, stellte sich dies aber als Irrtum heraus und es zeigte sich daß viele dieser scheinbar golgilosen Eukaryoten nahe Verwandte mit Golgiapparat haben, die an sehr unterschiedlichen Stellen des eukaryotischen Stammbaumes zu finden sind. Darüberhinaus fand man heraus, daß die scheinbar golgilosen Einzeller tatsächlich entweder einen vereinfachten oder einen abgewandelten Golgiapparat besitzen, der aus diesem Grund schwer als solcher zu erkennen war.^28.

Doch es geht noch weiter. Von Eukaryoten weiß man, daß Gene, die ursprünglich zu der Bakterie gehörten, die später zur Mitochondrie werden sollte, von der Mitochondrie in den Zellkern verlagert wurden. Man hat diese Bakteriengene aber nicht nur in den Eukaryoten gefunden, sondern in unterschiedlicher Menge auch in diversen Archaea. Diese Beobachtung legt nahe, daß der Ahne aller Archaeen, die nicht zu der zuerst abgespaltenen Klade DPANN gehören, bereits die Endosymbiose mit der Alpha-Proteobakterie eingegangen war und möglicherweise eukaryotisch gewesen sein könnte, zumindest aber wesentlich komplexer aufgebaut war, als viele seiner Nachkommen unter den Archaeen.^21.

Bildquelle: 21.1 Dieser Stammbaum der Archaea zeigt, wie typische eukaryotische Gene (rot) und Bakteriengene (grün) über den Stammbaum der Archaea verteilt sind21.. Der eingezeichnete Stammbaum ist von 2015 und daher etwas überholt, DPANN ist diejenige Klade, die sich wahrscheinlich zuerst abgespalten hat, siehe Bild VB19813.PNG (Die Eukaryota innerhalb des Stammbaumes der Archaeen.) und Bild VB21608.PNG (Stammbaum des Lebens)

Diese Darstellung legt nahe, daß allein die Clade DPANN aus Archaeen besteht, die nie einen Endosymbionten hatten, während in allen anderen Claden zuerst eine Endosymbiose bestanden hatte und die Mitochondrie genau wie bei den Eukaryoten ohne Mitochondrien nachträglich wieder verloren haben. Darüber haben sie auch diverse andere eukaryotische Gene wieder verloren, die bei dem letzten gemeinsamen Ahnen vorhanden gewesen sein müssen, da sie über den gesamten Stammbaum verteilt zu finden sind. Da die anderen Archaeen offensichtlich durch eine wieder aufgegebene Endosymbiose verändert wurden, ist anzunehmen, daß die Mitglieder der Clade DPANN zwar weniger nahe mit den Eukaryoten verwandt sind als andere Archaeen, aber trotzdem in ihrer Lebensweise den direkten Vorgängern der ersten Eukaryoten ähnlicher sind als die, die die Symbionten nachträglich wieder verloren haben.

Bildquelle: 22.1 Stammbaum der Clade DPANN

 
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Andere Endosymbiontentheorien

 
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2011 entdeckten Martin Pilhofer et. Al, daß es Bakterien mit einem Tubulinhomolog gibt^18.. Später fand man heraus man, daß alle Bakterien Tubulinhomologe besitzen. Die zuerst entdeckten BtubA-und-BtubB-Mikrotubuli waren nur leichter zu finden gewesen als das weit ursprünglichere FtsZ und die anderen Tubulinhomologe von Bakterien und Archaeen, da es durch horizontalen Gentransfer von Eukaryoten zu Bakterien übertragen wurde und dem eukaryotischen Tubulin daher ähnlicher war.^{19., 20.}

 
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Quellen

1. Carl R. Woese: Bacterial evolution. In: Microbiological reviews, 1987 Jun; 51(2): 221–271. ( Volltext)
   
2. Carl R. Woese: On the evolution of cells. In: PNAS, June 25, 2002 99 (13) 8742-8747; https://doi.org/10.1073/pnas.132266999 ( Volltext)
   
3. Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: PNAS, 1990 Jun; 87(12): 4576–4579. ( Volltext)
   
4. ↑Bild VB19808.PNG: File:Phylogenetischer Baum des Lebens.png. Darstellung von der NASA nach den Forschungsergebnissen von Carl R. Woese
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5. ↑Bild VB19814.PNG: Mit Markierung für Lokis Schloß versehene verkleinerte Version von File:Karte Europäisches Nordmeer.png von User:NordNordWest von Wikimedia Commons
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6. Rolf B. Pedersen, Hans Tore Rapp, Ingunn H. Thorseth, Marvin D. Lilley, Fernando J. A. S. Barriga, Tamara Baumberger, Kristin Flesland, Rita Fonseca, Gretchen L. Früh-Green, Steffen L. Jørgensen: Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge. In: Nature Communications, volume 1, Article number: 126 (2010) ( Volltext)
   
7. Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard, Jessica R. Sieber, Andreas P. Teske, Thijs J. G. Ettema, Brett J. Baker: Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling In: Nature Communications, volume 10, Article number: 1822 (2019) ( Volltext)
   
   • 7.1 ↑Bild VB19813.PNG: Figure 1a aus Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard, Jessica R. Sieber, Andreas P. Teske, Thijs J. G. Ettema, Brett J. Baker: Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling In: Nature Communications, volume 10, Article number: 1822 (2019) ( Volltext)
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8. Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. In: Nature, 2015 May 14; 521(7551): 173–179. ( Volltext)
   
9. ↑Bild VB21607.PNG: File:Two domain tree.png von User:Crion von Wikimedia Commons
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10. ↑Bild VB21608.PNG: File:Phylogenetic Tree of Life.png von User:Crion von Wikimedia Commons
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11. Michael W. Gray, Gertraud Burger, B. Franz Lang: The origin and early evolution of mitochondria. In: Genome Biology 2001, 2(6):reviews1018.1–1018.5 ( Volltext)
    
12. Thomas Cavalier-Smith: Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. In: European Journal of Protistology 39, 338–348 (2003) ( Volltext)
    
13. Verena Zimorski, Chuan Ku, William F. Martin, Sven B. Gould: Endosymbiotic theory for organelle origins. In: Current Opinion in Microbiology, Volume 22, December 2014, Pages 38-48 ( Volltext)
    
14. ↑Bild VB19806.PNG: File:Tree of Living Organisms 2.png von Usuario:Maulucioni und Usuario:Doridí2 von Wikimedia Commons
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15. Elizabeth T. N. Bui, Peter J. Bradley, Patricia J. Johnson: A common evolutionary origin for mitochondria and hydrogenosomes. In: PNAS, Vol. 93, pp. 9651-9656, September 1996 ( Volltext)
    
16. William F. Martin, Miklós Müller: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. In: Nature, VOL 392, 5 MARCH 1998, S.37-41 ( Volltext)
    
17. Futoshi Hara, Kan Yamashiro, Naoki Nemoto, Yoshinori Ohta, Shin-ichi Yokobori, Takuo Yasunaga, Shin-ichi Hisanaga, Akihiko Yamagishi: An Actin Homolog of the Archaeon Thermoplasma acidophilum That Retains the Ancient Characteristics of Eukaryotic Actin. In: Journal of bacteriology, 2007 Mar; 189(5): 2039–2045. Published online 2006 Dec 22. doi: 10.1128/JB.01454-06 ( Volltext)
    
18. Martin Pilhofer, Mark S. Ladinsky, Alasdair W. McDowall, Giulio Petroni, Grant J. Jensen: Microtubules in Bacteria: Ancient Tubulins Build a Five-Protofilament Homolog of the Eukaryotic Cytoskeleton. In: PLOS Biology, Published: December 6, 2011, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001213 ( Volltext)
    
19. Kimberly K. Busiek, William Margolin: Bacterial Actin and Tubulin Homologs in Cell Growth and Division. In: Current biology, 2015 Mar 16; 25(6): R243–R254. doi: 10.1016/j.cub.2015.01.030 ( Volltext)
    

     

20. Contzen Pereira: Cytoskeleton and Consciousness: An Evolutionary Based Review. In: NeuroQuantology, June 2015, Volume 13, Issue 2, Page 232-239 ( Volltext)
    
21. Eugene V. Koonin: Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier? In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 2015 Sep 26; 370(1678): 20140333. ( Volltext)
    
    • 21.1 ↑Bild VB222.JPG: Figure 1. aus: Eugene V. Koonin: Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier? In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 2015 Sep 26; 370(1678): 20140333. ( Volltext)
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22. Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A. Williams, Pierre Offre, Anja Spang: Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea. In: FEMS Microbiology Letters, Volume 366, Issue 2, January 2019, fnz008, https://doi.org/10.1093/femsle/fnz008 ( Volltext)
    
    • 22.1 ↑Bild VB222.PNG: Figure 1 "Phylogenetic tree displaying currently available taxonomic diversity of DPANN genomes" aus: Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A. Williams, Pierre Offre, Anja Spang: Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea. In: FEMS Microbiology Letters, Volume 366, Issue 2, January 2019, fnz008, https://doi.org/10.1093/femsle/fnz008 ( Volltext)
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23. Takashi Makiuchi, Tomoyoshi Nozaki: Highly divergent mitochondrion-related organelles in anaerobic parasitic protozoa. In: Biochimie, Volume 100, May 2014, Pages 3-17. doi: 10.1016/j.biochi.2013.11.018. Epub 2013 Dec 4. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2013.11.018 ( Volltext)
    
24. Karin Hjort, Alina V. Goldberg, Anastasios D. Tsaousis, Robert P. Hirt, T. Martin Embley: Diversity and reductive evolution of mitochondria among microbial eukaryotes. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Biol Sci., (2010) 365, 713–727 doi:10.1098/rstb.2009.0224, PMID: 20124340 ( Volltext 1, 2)
    
25. T. Martin Embley: Multiple secondary origins of the anaerobic lifestyle in eukaryotes. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 9 May 2006, Volume 361, Issue 1470, doi: 10.1098/rstb.2006.1844, PMID: 16754614 ( Volltext 1, 2)
    
26. T. Martin Embley, Mark van der Giezen, David S. Horner, Patricia L. Dyal, Peter Foster: Mitochondria and hydrogenosomes are two forms of the same fundamental organelle. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 29 January 2003, Volume 358, Issue 1429 ( Volltext)
    
27. Luciana Loureiro Penha, Luísa Hoffmann, Silvanna Sant’Anna de Souza, Allan Cézar de Azevedo Martins, Thayane Bottaro, Francisco Prosdocimi, Débora Souza Faffe, Maria Cristina Machado Motta, Turán Péter Ürményi, Rosane Silva: Symbiont modulates expression of specific gene categories in Angomonas deanei. In: Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, vol.111 no.11 Rio de Janeiro Nov. 2016 Epub Oct 03, 2016 ( Volltext)
    
28. Kevin Mowbrey, Joel B. Dacks: Evolution and diversity of the Golgi body. In: FEBS Letters, Volume 583, Issue 23 The Golgi Complex, December 03, 2009, Pages 3738-3745, https://doi.org/10.1016/j.febslet.2009.10.025 ( Volltext)
    
29. Patrick Forterre: The Common Ancestor of Archaea and Eukarya Was Not an Archaeon. In: Archaea (Vancouver, B.C.), 2013: 372396. PMID: 24348094, doi: 10.1155/2013/372396 ( Volltext)

     

30. Clifford F. Brunk, William F. Martin: Archaeal Histone Contributions to the Origin of Eukaryotes. In: Trends in Microbiology, Volume 27, ISSUE 8, P703-714, August 01, 2019, https://doi.org/10.1016/j.tim.2019.04.002 ( Volltext)