Die Opsine oder Rhodopsine, die Sehfarbstoffe, dienen der Zelle als Sensoren zur Lichtwahrnehmung. Rhodopsin ist nicht klar definiert und wird manchmal für alle Sehfarbstoffe verwendet, manchmal aber auch eingeschränkt auf die Farbstoffe für das Schwarzweißsehen. Ich benutze bei Wirbeltieren im folgenden das Wort Opsine für alle Sehfarbstoffe und verwende Rhodopsin eingeschränkt auf den Farbstoff für das schwarz-weiß-sehen in Dämmerung und Nacht der Wirbeltiere. Bei Tieren, die keine Wirbeltiere sind, gibt es diese Unterscheidung so nicht, da diese Auseinanderentwicklung nach der Abspaltung der Wirbeltiere von den anderen Tieren aufgetreten ist.

Das erste Opsin, dessen genaue räumliche Struktur aufgeklärt wurde, war das Rhodopsin des Rindes^33., daher wird das hier auch gezeigt. Andere Opsine sehen sehr ähnlich aus, so daß ich zumindest auf den ersten Blick keinen Unterschied erkenne, auch wenn sie sich in Details unterscheiden, da diverse Aminosäuren im Laufe der Evolution verändert wurden.

^{Bildquelle: 32.}
Rhodopsin des Hausrindes (Bos taurus)
Zwischen den beiden grün eingezeichneten Alpha-Helices H3 und H4 ist im oberen Drittel grau das Retinal zu erkennen, das letztlich als Chromatophore dient und das Licht aufnimmt.

^{Bildquelle: 35.1}

Das Retinal ist im Dunkelzustand zusammengekrümmt, während es sich streckt, wenn Licht darauf fällt und dadurch die Alpha-Helices des Rhodopsins oben auseinanderdrückt. Unten wird dadurch die Bindungsstelle für das G-Protein Transducin frei, das die Lichtaktivierungskette in Gang setzt.^{35., 74., 75.}

^{Bildquelle: 34.}

Die molekularen Schritte der Lichtaktivierung: Die waagerecht dargestellte Membran ist die Scheibchenmembran, die senkrechte Membran ist die Zilienmembran.

Das eintreffende Photon (hv) wird absorbiert und aktiviert das Rhodopsin durch eine Konformationsänderung in der Scheibenmembran zu Meta-II-Rhodopsin (R*).
Als nächstes hat Meta-II-Rhodopsin wiederholten Kontakt zu Transducin-Molekülen.
Dies katalyisiert die Aktivierung zu G* durch die Freisetzung von gebundenem GDP und bindet dann freies GTP. Die Alpha- und Gamma Untereinheiten von G* binden an die hemmende Gamma Untereinheit der Phosphodiesterase (PDE), was seine Alpha- und Beta Untereinheiten aktiviert.
Aktiviertes PDE hydrolysiert cGMP zu GMP. Reduzierte Mengen von freiem cGMP führen dazu, dass die Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen werden und weiteren Einstrom von Na+ und Ca2+ verhindern. Die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert.
Erst wenn die Phosphodiesterase (PDE) nicht mehr ständig neu aktiviert wird, weil das Opsin wieder in den Dunkelzustand zurückgekehrt ist, kann die Guanylyl-Cyclase (GC) die Oberhand gewinnen und genug cGMP prouzieren, welches als second messenger, als zweiter Botenstoff fungiert und den Dunkelzustand wiederherstellt, so daß die Ionenkanäle wieder öffnen.

Noch detaillierter wird die Lichtaktivierungskette beim Menschen in folgendem Artikel dargestellt.
O7.19.2.2.3.2 Kersti:

Die Lichtaktivierungskette

Inhalt

2.2 Die Opsine der Wirbeltiere

2.2.1 Vögel und Reptilien sehen mehr Farben als Säugetiere

^{Bildquelle: 12.1}

Stammbaum der Opsine der Wirbeltiere
In diesem Stammbaum fungiert der Tintenfisch als Outgroup, die uns verrät, wo sich die Wurzel des Stammbaumes der Wirbeltieropsine befindet, da er selber kein Wirbeltier ist. Die Tierbezeichungen sind farblich markiert, ebenso die Farbangabe, die anzeigt, in welchem Spektralbereich am meisten Licht durch das Opsin absorbiert wird. RH steht für Rhodopsin und ist grau markiert.

Bei den Wirbeltieren gibt es 5 Gruppen von zum Sehen verwendeten Opsinen. 4 davon dienen üblicherweise dem Farbensehen in den Zäpchen, einer dem sehen in Dämmerung und Dunkelheit in den Stäbchen. In der obigen Graphik steht lw (für langwellig - rot markiert) für ein Opsin das im langwelligen Bereich am Besten absorbiert. Die meisten untersuchten Arten sehen damit im roten Bereich, einige im grünen Bereich.^12.

Bei den Menschenartigen (Hominoidea) hat sich das Gen für das LW-Opsin verdoppelt und eine Variante ist mutiert, so daß wir damit grün und rot sehen können, bei dem Zebrabärbling (Danio rerio) ist das ebenfalls geschehen und er unterscheidet hiermit zwei verschiedene Rottöne. Das zweite Opsin dient bei den meisten Wirbeltieren zur Wahrnehmung von UV-Licht und heißt deshalb UVS oder aus sw1 (für short wave 1) einige Tiere sehen damit violett, der Mensch sieht damit blau. Ein weiteres Opsin dient bei den Wirbeltieren, die es besitzen zur Wahrnehmung von blauem Licht. Bei den Säugetieren und damit auch beim Menschen ist es verlorengegangen. RH2 ist so abgekürzt, weil es dem Rhodopsin auffallend ähnlich ist und dient bei den Arten, die es besitzen der Wahrnehmung von grünem Licht. RH (Rhodopsin) dient dem Sehen bei Dämmerung und Dunkelheit.^12.

Warum wir so viele sehr ähnliche miteinander verwandte Opsine haben, wird verständlich, wenn man weiß, daß sich bei der Entstehung der Wirbeltiere das gesamte Genom zwei mal verdoppelt hatte. Frühe Wirbeltiere hatten also alle Gene ihrer Nicht-Wirbeltier-Vorfahren vier mal. Danach haben sich die vier Exemplare eines Wirbeltiergens jeweils auseinander entwickelt und sind teilweise auch verloren gegangen, weil sie nicht vier mal benötigt wurden. Eines dieser vier ursprünglichen Opsine hat sich dann noch einmal verdoppelt (RH/RH2 im Bild unten) und aus einer der Versionen entstand das Rhodopsin, was wir zum Dämmerungssehen verwenden.^70. Diese fünf ursprünglichen Opsine und die Aufteilung in Zäpfchen zum sehen bei heller Beleuchtung und Stäbchen zum sehen bei schlechter Beleuchtung, ist so schon bei den Neunaugen (Petromyzonta) vorhanden, die sich abgespalten haben, bevor wir unseren Kiefer zum Kauen entwickelt haben.^71. Allerdings erscheinen die Photorezeptorzellen mit der Funktion der Zäpchen eher länglich wie Stäbchen bei uns und die die als Stäbchen für das sehen bei Dunkelheit fungieren eher kurz und dick wie Zäpfchen^72..

^{Bildquelle: 1.}
Das Meerneunauge (Petromyzon marinus) hat alle Opsine der Wirbeltiere. Es benutzt im Meer Retinal als Chromatophore und beim aufsteigen in die Flüsse 3,4-didehydroretinal, um das Wahrnehmungsspektrum mehr in die rote und gelbe Richtung zu verschieben^44.. Die Bezeichung Neunauge kommt von den Kiemenöffnungen, während das Tier nur zwei Augen hat.
Auffallend ist auch, wie unterschiedlich die Anzahl der Opsine ist, die zum Farbensehen verwendet werden. Die Hausmaus (Mus musculus) hat wie die meisten Säugetiere nur zwei, das heißt, die meisten Säugetiere sind rot-grün-Farbenblind. Der Mensch drei, die meisten Amphibien, Reptilien und Fische vier, der Zebrabärbling (Danio rerio) hat aber neun, vier davon gehören allein zu RH2 und unterscheiden verschiedene Grüntöne. Die ursprünglichen Säugetiere waren nachtaktiv und haben wahrscheinlich deshalb weniger Sehfarbstoffe^{12., 14.}. Erst seit 2006 ist bekannt, daß es zumindest beim Menschen noch eine weitere Sorte Zapfen gibt, die Melanopsin enthalten und ebenfalls zum sehen von Formen beitragen. Darüber hinaus hat Melanopsin im Auge die Funktion, den Pupillenreflex zu steuern und den Tag-Nacht-Rhythmus richtig einzustellen^{27., 28.}.

^{Bildquelle: 2.}
Der Zebrabärblinge (Danio rerio) benutzt neun verschiedene Opsine, mehr als doppelt so viele wie wir Menschen.

Die Ahnen der Säugetiere, die Therapsiden, waren Tetrachromaten. Sie hatten vier Sorten Zäpfchen mit jeweils unterschiedlichen Sehfarbstoffen, wie es heute beispielsweise die meisten Vögel und Reptilien auch haben. Sie hatten Zäpfchen für grün (RH2), violett (UVS/sw1), rot (lw) und blau (sw2). Erst den Säugetieren ist eine dieser Zäpfchensorten verlorengegangen, nämlich die für grün (RH2), daher ist oben kein Säugetier im grünen Kästchen zu finden. Das Opsin für violett (UVS/sw1) hat sein Wahrnehmungsspektrum in den ultravioletten Bereich verschoben. Wie wir Menschen war der Ahne aller Säugetiere Trichromat, im Gegensatz zu uns konnte er jedoch ultraviolettes Licht sehen. Alle jetzt noch existierenden Säugetiere haben einen weiteren Farbstoff verloren. Bei den Monotrematen, zu denen Schuppen- und Schnabeltiere gehören, ist es der für Ultraviolett (UVS/sw1), sie können also nur noch blau und rot sehen. Bei den Eutheria, zu denen die Beuteltiere (Marsipialia) und die Plazentatiere (Plazentalia, Mensch und Hausmaus (Mus musculus) gehören beide in diese Gruppe) gehören, ist der für Blau (sw2) verloren gegangen. Unsere gemeinsamen Ahnen konnten daher nur UV-Licht (UVS sw2) und Rot (lw) sehen, waren also ähnlich ausgestattet, wie rot-grün-farbenblinde Menschen, nur daß sie bis in den ultravioletten Bereich hinein sehen konnten. So sieht die Hausmaus (Mus musculus) heute noch. Bei den höheren Primaten hat sich der ursprünglich für rot vorgesehene Farbstoff genetisch verdoppelt und etwas verändert so daß wir jetzt wieder Trichromaten sind. Das Zäpfchen für grün der Hausmaus (Mus musculus) liegt in dem Bereich mit den Opsinen, die ursprünglich rot gesehen haben (lw), der Mensch hat hier sein Zäpfchen für rot und das für grün. Die Hausmaus (Mus musculus) hat ein UV-Zäpfchen, beim Menschen ist aus dem Farbstoff für dieses Zäpfchen einer entstanden, der sein Wahrnehmungsmaximum im blauen Bereich hat, während das Opsin sw2, mit dem Monotrematen und unsere Ahnen blau sehen konnten, uns verloren gegangen ist.^{12., 14.}.

^{Bildquelle: 14.1}
Evolution der Lichtsinneszellen der Säugetiere.
Erklärt wird der Verlust der Opsine aus den Zäpfchen und divereser anderer Opsine, die auch Licht wahrnehmen können, auch wenn sie nicht dem sehen im engeren Sinne dienen, dadurch, daß Säugetiere ursprünglich nachtaktiv waren und daher mehr auf hohe Lichtempfindlichkeit der Sinneszellen und weniger auf Farbtüchtigkeit angewiesen waren^14..

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2.2.2 Farbsehtüchtige Tiefseefische

Zuzana Musilova et Al. haben 100 Knochenfische untersucht und stellten fast, daß sie meist noch mehr Opsine zum sehen verwenden als ihre Verwandten vom Land, nämlich im Schnitt 7. Dabei führt schwache Beleuchtung nicht zu weniger Farbtüchtigkeit, wohl aber zu einer Verschiebung des sichtbaren Spektrums weg von rot und gelb und hin zu grün und blau, die in der Tiefsee am stärksten vertreten sind. Elf der untersuchten Fische hatten mehrere Gene für Rhodopsine (RH), die in Stäbchen zum sehen bei schwachen Licht verwendet werden und es ist daher anzunehmen, daß sie in der sehr dunklen Tiefsee Farben sehen können^13..

^{Bildquelle: 31.}
Diretmus argenteus fiel in einer Untersuchung zu den Opsinen der Tiefseefischen dadurch auf, daß er 38 Rhodopsine für Stäbchen und 2 Opsine für Zäpchen hatte, die durchweg am stärksten im blauen und grünen Bereich absorbieren diesen Bereich aber recht gleichmäßig abdecken.^13.
Die besonderheiten der Augen zweier Tiefseefische sind hier beschrieben:
VB257.7.8 Kersti: Malacosteus niger - ein Tiefseefisch mit einer Laterne, deren Licht für andere Tiere der Tiefsee unsichtbar ist und den passenden Augen, um damit zu sehen
VB257.7.9 Kersti: Der Tiefseefisch Argyropelecus hemigymnus und sein Umgang mit abstimmbaren Beleuchtungssystemen

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2.2.3 Andere Funktionen der Opsine

Neben dem Sehen im engeren Sinne haben Opsine auch andere Funktionen wie die Steuerung des Tag-Nacht-Rhythmus, der Hautbräunung, der Kontrolle des Blutdrucks. Der Pupillenreflex wird von lichtempfindlichen Zellen in der Iris selbst durch Melanopsin gesteuert. Bei Tieren, die ihre Hautfarbe zur Tarnung ändern können, spielen Opsine in der Haut auch hierbei eine Rolle. Darüber hinaus spielen Opsine beim hören von Insekten und bei der Wahrnehmung von und Orientierung nach Wärme eine Rolle. ^15.

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2.2.4 Sehen in unterschiedlichen Lebensphasen und 11-cis 3,4-didehydroretinal

^{Bildquelle: 4.}

Wenn der Silberlachs (Oncorhynchus kisutch) - wie hier am 12. Juli 2014 im Tillamook State Forest - zum Laichen in die Flüsse aufsteigt verwendet er 11-cis 3,4-didehydroretinal statt normales 11-cis retinal zum sehen und sieht deshalb weiter in den roten und infraroten Bereich des Lichts, als während der Zeit, die er im Meer verbringt.

Bei einigen Wirbeltieren wird Retinal, genauer 11-cis retinal durch 11-cis 3,4-didehydroretinal ersetzt und die Wahrnehmung dadurch weiter in den roten oder infraroten Bereich verschoben. Manchmal geschieht das nur in gewissen Lebensphasen, beim Meerneunauge (Petromyzon marinus)^44. und Silberlachs (Oncorhynchus kisutch) wenn sie zum Laichen in die Flüsse aufsteigen, da in Gewässern mit Süßwasser im Vergleich zum Meerwasser besonders viel rotes und infrarotes Licht vorhanden ist. Bei Amphibien nutzen die wasserlebenden Larvenstadien das rotverschobene Pigment.^73.

^{Bildquelle: 5.}
11-cis retinal und 11-cis 3,4-didehydroretinal im Vergleich: Die Wasserstoffatome an Position 3 und 4 des Kohlenstoffrings werden durch eine weitere Doppelbindung ersetzt

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2.3 Die Opsine der mehrzelligen Tiere und ihre Verwurzelung in den G-Protein gekoppelten Rezeptoren

2.3.1 Ein Stammbaum der Opsine

Um herauszufinden, wie eng oder weit die verschiedenen Opsine miteinander verwandt sind haben Autor:

Clemens Christoph Döring die Gensequenzen der Opsine möglichst vieler unterschiedlicher Tiere aus öffentlich zugänglichen Genbibliotheken herausgesucht und die Basenabfolge, die die Buchstaben des genetischen Alphabets bilden, miteinander verglichen. Wie man bei früheren ähnlichen Untersuchungen zu ähnlichen Themen schon herausgefunden hat, entstehen dabei Stammbäume der Opsingene, die teilweise die Verwandtschaftsverhältnisse der untersuchten Tiere zueinander widerspiegeln, teilweise aber auch vom Zeitpunkt einer Genduplikation an zeigen, wie sich die verdoppelten Opsine danach auseinanderentwickeln. ^6.

Diese Opsine gehören zu der Gruppe der G-Protein-gekoppelten-Rezeptoren, die hier verwendet wurden, um zu zeigen, wo die Wurzel des Stammbaums liegt.

^{Bildquelle: 6.1}

Um zu zeigen, wie unterschiedlich die Tierarten sind, die solche Opsine zur Lichtwahrnehmung nutzen, zeige ich im Folgenden die Bilder derjenigen Tiere, die in der obigem Stammbaum angeführt sind.

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2.3.2 Neumünder (Deuterostomia)

2.3.2.1 Der Unterschied zwischen Neumündern (Deuterostomia) und Urmündern (Protostomia)

Daß hier die Überschrift Neumünder (Deuterostomia) steht, ist ein wenig irreführend, denn die Säugetiere gehören zu den Wirbeltieren und diese wiederum zu den Neumündern (Deuterostomia), Säugetiere und Wirbeltiere wurden aber schon weiter oben besprochen, obwohl sie ja dazugehören, während hier nur diejenigen Arten angeführt sind, die nicht zu den Wirbeltieren gehören. Die Bezeichnung kommt aus der Embryonalentwicklung. Zuerst bildet sich ein Zellhaufen, der nach einer Weile zu einer einschichtigen Zellblase wird, die sich dann an einer Seite einstülpt, die der Urmund genannt wird. Dann bricht auf der gegenüberligend eine zweite Öffnung durch, die bei den Urmmündern (Protostomia) zum After und bei den Neumündern zum neuen Mund wird, während die erste Öffnung bei den Urmündern Mund bleibt, während sie bei den Neumündern After wird.

^{Bildquelle: 16.}

Seesterne und Seeigel sind also näher mit uns verwandt als Schnecken und Insekten.

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2.3.2.2 Die Füßchen-Augen des Purpur-Seeigels (Strongylocentrotus purpuratus)

Seeigel kannte ich aus meiner Kindheit als Versteinerungen, die wir im Sommerurlaub von den Waldwegen in Dänemark aufgesammelt haben.

^{Bildquelle: 19.}

Versteinerung eines Seeigels, die ungefähr so aussieht wie die, die ich aus meiner Kindheit kenne. Die Vertiefung in der Mitte der flachen Unterseite ist der Mund.

Tatsächlich handelt es sich um ein versteinertes Seeigelskelett. Da, wo die fünf Doppelreihen mit Löchern sind, verlaufen die fünf Stränge des Ambukralsystems. An diesem beginnen die Ambucralfüßchen. Diese Füßchen arbeiten hydraulisch, indem sie vom Ambucralsystem aus mit Wasser aufgepumpt werden und sich dadurch bewegen. Sie können eingezogen und ausgefahren werden und besitzen am Ende eine Haftscheibe. Je nachdem ob sie nach oben oder unten zeigen variiert ihre Funktion. Die unteren Füßchen um den Mund herum, klebt der Seeigel mit einem selbst produzierten Klebstoff am Boden fest, damit ihn niemand vom Boden abreißen kann. Will er sich fortbewegen, produziert er ein Lösungsmittel, mit dem er seinen Fuß ablöst, hebt ihn hoch, setzt ihn woanders wieder ab und klebt sich dort erneut fest.^20. Die oberen Füßchen heißen zwar genauso, dienen aber eher als Sinnesorgane, daher könnte man sie eher als Fühler bezeichnen. Sie haben einen gut ausgeprägten Geruchs- oder Geschmackssinn^29..

Meine Mutter erklärte mir zwar, daß das Tier ursprünglich Stacheln gehabt hatte, aber eine genaue Vorstellung, wie lebende Seeigel aussehen, bekam ich erst Jahre später. Nachdem ich Bilder wie das Folgende von Seeigeln gesehen hatte, hätte ich, wie die meisten Biologen auch, gedacht, daß Seeigel blind sind, weil sie keine für uns als solche erkennbaren Augen besitzen.

^{Bildquelle: 30.}
Purpur-Seeigel (Strongylocentrotus purpuratus) ist ein Seeigel (Echinoidea)
Als sich herausstellte, daß der Purpur-Seeigel (Strongylocentrotus purpuratus) Opsine besitzt, wurde diese Ansicht in Zweifel gezogen und untersucht, ob diese Tiere sehen können. Als sich herausstellte, daß sie das tatsächlich können und diese Fähigkeit benutzen, um sich zu orientieren, dachte man zunächst es würde sich um einen diffusen Hautlichtsinn handeln, der durch das ebenso diffus im ganzen Körper verteilte Nervensystem ausgewertet wird und aufgrund der Stachel, die die Haut beschatten ein Richtungssehen möglich machen. Das schien zunächst auch zu passen. Seeigel sehen zwar sehr unscharf, können aber größere Schatten erkennen und bewegen sich darauf zu oder davon weg, je nachdem ob sie sie für ein gutes Versteck oder einen Freßfeind halten. Sie benutzen ihren Sehsinn auch um sich in der Landschaft zu orientieren und ihr altes Versteck wieder aufzusuchen.^36.

Man benutzte später Antikörperfärbungen, um herauszubekommen, wo die Opsine exprimiert werden und stellte fest, daß man sie bei ihm und anderen Seeigeln in den sogenannten Ambucralfüßchen findet und zwar in der Platte die an en Kopf eines Nagels erinnert. Die Seeigel sehen also mit ihren Füßen und nicht mit der Haut.^{37., 38., 46.}.

^{Bildquelle: 39.}
Dieses Bild zeigt die violetten Stacheln des Purpur-Seeigels (Strongylocentrotus purpuratus) und die etwas darüber hinausreichenden Ambucralfüßchen, die etwas heller erscheinen und in einer Platte enden, die an den Kopf eines Nagels erinnert.

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2.3.2.3 Amphiura constricta

^{Bildquelle: 10.}

Amphiura constricta gehört zu den Schlangensternen (Ophiuroidea)

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2.3.2.

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2.3.3 Protostomia

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2.3.3.1

Der letzte gemeinsame Ahne aller Zweiseitentierchen (Bilateria) besaß mindestens neun Opsine, wie Autor:

M. Desmond Ramirez et. Al. nachwiesen. ^46.

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2.3.3.2 Prostheceraeus vittatus

^{Bildquelle: 7.}

Prostheceraeus vittatus ist wasserlebend und sieht ein wenig wie eine Nacktschnecke aus, gehört aber zu den Strudelwürmern (Turbellaria) unter den Plattwürmern (Plathelminthes)

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2.3.3.3 Die Pazifische Auster (Crassostrea gigas) ist nicht völlig blind

Ich habe Muscheln immer für blinde Tiere gehalten, weil sie keine für mich erkennbaren Augen hatten. Tatsächlich haben aber auch diejenigen Muscheln Opsine, die keine erkennbaren Augen haben, wie das Beispiel der Pazifischen Auster (Crassostrea gigas) zeigt.

^{Bildquelle: 8.}
Crassostrea gigas ist eine Auster (Ostreidae) und zählt damit zu den Muscheln (Bivalvia)
Generell haben Muscheln am Mantelrand lichtempfindliche Zellen und reagieren auf plötzliche Verdunkelung - beispielsweise wenn der Schatten eines Menschen auf sie fällt - indem sie alles in die Schale zurückziehen und die Schale schließen. Darüber hinaus war aber auch meine Vorstellung, daß Muscheln prinzipiell keine Augen hätten, falsch. Tatsächlich gibt es bei Muscheln neben einzelnen lichtempfindlichen Zellen am Mantelrand, wie sie die augenlosen Arten unter den Muscheln haben, auch fast alle denkbaren Typen von Augen an derselben Stelle: Komplexaugen, Spiegelaugen, Pigmentbecheraugen. ^40.

^{Bildquelle: 41.}
Argopecten irradians zählt zu den Kammmuscheln (Pectinidae) und hat am Mantelrand viele kleine Linsenaugen.
Komplexaugen von Muscheln sind hier dargestellt:
VB257.1 Kersti: Augen gehen leichter verloren als sie neu entstehen

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2.3.2 Tiere, die keine Bilateria sind

2.3.2.1 Der Unterschied zwischen Bilateria und den älteren Tiergruppen

Die Bilateria oder Zweiseitentierchen werden so genannt, weil ihre rechte Seite ein Spiegelbild ihrer linken Seite ist. Natürlich gibt es spätere Abwandlungen dieses ursprünglich symmetrischen Bauplans, die nicht mehr ganz so symmetrisch sind. Während wir beispielsweise äußerlich weitgehend symmetrisch aussehen, haben wir nur eine Leber und auf der gegenüberliegenden Seite die Milz statt dort eine zweite Leber zu besitzen. Tiere, die nicht zu den Bilateria zählen, sind nicht zweiseitig symmetrisch, wie wir das sind, sondern besitzen einen meist unregelmäßigeren Bauplan. Für unsere Begriffe sehen sie oft gar nicht so wirklich wie Tiere aus, sondern erinnern uns beispielsweise an Blumen oder ... Putzlappen. Zumindest erinnert mich Trichoplax adhaerens am ehesten an einen Lappen. Trotz ihres für unsere Begriffe wenig tierähnlichen Bauplans haben sie mit uns normalerweise durchaus Opsine gemein. Es ist also anzunehmen, daß sie in irgendeiner Form Licht wahrnehmen.

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2.3.2.2 Trichoplax adhaerens - zwei Zellschichten, ein paar Fasern, keine Augen, aber zwei Opsine

^{Bildquelle: 11.1}

Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens ist die einzige benannte Art der Placozoa. Das Tier hat einen Durchmesser von ungefähr 0.5 mm und besitzt den einfachsten bekannten Bauplan unter den mehrzelligen Tieren, indem es aus einer oberen Epidermis, einer unteren Epidermis und dazwischen mehreren Schichten aus Faserzellen besteht.^11. Man kann die Placozoa nicht unterscheiden, wenn man sie mit bloßen Auge oder dem Lichtmikroskop betrachtet und hat daher noch keine sinnvolle Weise gefunden hat, festzustellen, wie viele Arten es da eigentlich gibt. Allerdings unterscheiden sich die Gene verschiedner an unterschiedlicher Stelle gefangener Individuen sehr voneinander, daher ist davon auszugehen, daß es viele verschiedene Arten der Placozoa gibt. Es ist bekannt, daß sie auf Licht reagieren, indem sie günstigere Lichtverhältnisse aufsuchen^{18., 43.}. Trichoplax adhaerens besitzt zwei Opsine, die nahe der Basis des Opsin-Stammbaums zu finden sind, bevor sich die verschiedenen Opsin-Typen auseinanderentwickelt haben. ^{6., 21.}

Trichoplax hat man wegen seines einfachen Bauplanes für ein sehr primitives Tier gehalten, doch es ist tatsächlich näher mit uns verwandt, als die Schwämme^18., die mit uns ein Entwicklunsstadium gemein haben, das unserem Blastulastadium entspricht und offensichtlich nicht nur eine oberflächliche Ähnlichkeit hat, sondern tatsächlich auf denselben chemischen Mechanismen beruht und daher homolog ist^23.. Das heißt, daß die Placozoa von Vorfahren abstammen, die komplexer aufgebaut sind sind als diese Art und erst nachträglich wieder diese einfache Bauform angenommen haben, die wir heute bei ihnen vorfinden.

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2.3.2.3 Die Seeanemone Nematostella vectensis hat Opsine aber keine Augen

^{Bildquelle: 9.}

Nematostella vectensis

Nematostella vectensis ist eine Seeanemone (Actiniaria), die zu den Blumentieren (Anthozoa) gehört. Wie die unten erwähnte Qualle Tripedalia cystophora zählt sie zu den Nesseltieren (Cnidaria).

Nematostella vectensis besitzt keine sichtbaren Augen, hat aber trotzdem über zwanzig verschiedene Opsine, von denen zwei zu der Clade "Cnidops" zählen, während der Rest unter "anthozoan opsins II" zu finden ist.^26.

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3. Mikrobielle Rhodopsine: Rhodopsinähnliche Moleküle als lichtgetriebene Ionenpumpen

3.1 Stammbaum der Opsinähnlichen Moleküle

Bei den Stammbäumen zu den Opsinen der Tiere hat man die Basenabfolge der zugehörigen Gene angesehen, sie mit Hilfe von Computerbrogrammen miteinander verglichen und daraus geschlossen, wie nahe die verschiedenen Varianten des Opsins miteinander verwandt sind. Wenn man zu immer kleineren Lebewesen und immer weiter im Stammbaum zurückgeht, funktioniert dieser Trick nicht mehr. Ab irgend einem Punkt haben sich die Basenabfolgen da, wo man sie ungestraft ändern kann, so oft hin- und zurückverändert, daß man nicht mehr sagen kann, was denn nun am engsten mit was verwandt ist. Nur die für die Funktion des Opsins wichtigen Teile der jeweiligen Gene sind erhalten geblieben.

^{Bildquelle: 17.1}

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4. Cryptochrome zur Farbwahrnehmung im blauen oder ultravioletten Bereich

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4.1 Cryptochrome und ihre Funktionen

Cryptochrome gehören zu einer Molekül-Familie, die im blauen oder ultravioletten Bereich zur Farbwahrnehmung fähig ist. Außerdem zählen dazu Photolyasen, die Lichtenergie benutzen, um DNA-Schäden zu reparieren. Cryptochrome wurden in den Augen von Amphibien, Insekten und Säugetieren festgestellt, sind auch in Weichtieren verbreitet und spielen eine Rolle bei der Kontrolle des Tag-Nacht-Rhythmusses und Kompass-Navigation bei Vögeln und Insekten.^{42., 49.}

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4.1.1 Cryptochrom im Auge der Larve eines Schwamms

^{Bildquelle: 23.2}

Ausgewachsener Schwamm von Amphimedon queenslandica.

Schwämme sind seßhafte Tiere, die einen oder mehrere Hohlräume besitzen, durch die Wasser gestrudelt wird, aus dem die einzelnen Zellen ihre Nährstoffe beziehen. Einige Schwämme haben freischwimmende Larven die "Parenchymella" heißen und aus einem Zellhaufen bestehen, an dessen einem Ende sich ein dunkler Ring befindet, der als Auge dient. Die außen sitzenden Zellen tragen Zilien, mit denen die Larve sich fortbewegt.
VB218.6.6.4 Kersti:

Mikrotubuli in Zilien und Flagellen
Beim Seßhaft werden, falten sich der Jungschwamm ähnlich wie der menschliche Embryo ein, so daß ein Hohlraum entsteht, der an das menschliche Blastula-Stadium erinnert. Diese Entwicklung wird auch durch dieselben Signalgene gesteuert, die diese Funktion auch in der menschlichen Embryonalentwicklung hat^23.. Das Cryptochrom Aq-Cry2 dient bei der Parenchymella des Schwamms Amphimedon queenslandica der Lichtwahrnehmung.^22.

^{Bildquelle: 23.1}
Parenchymella von Amphimedon queenslandica. Der dunkle Pigmentring dieser Larve fungiert als Auge, verwendet aber kein Opsin sondern das Cryptochrom Aq-Cry2 zur Lichtwahrnehmung.

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5. Chlorophyll

Wernn wir heute Chlorophyll hören denken wir an Blattgrpnkörperchen und Pflanzen. Erfunden wurde die Photosynthese der Pflanzen aber lange bevor Pflanzen entstanden sind durch die Blaualgen (Cyanobacteria), die als sie sich so weit vermehrt hatten, daß sie merklich Sauerstoff produzierten zu der sogenannten Sauerstoffkatastrophe führten, bei der viele ältere Lebewesen ausstarben.
VB198.7.2 Kersti:

Cyanobakterien - oder - Prokaryoten gibt es auch in mehrzellig
VB99.2.5 Kersti:

Fünfte Welle: Blaualgen
Es waren Bakterien, die dafür eine Lösung erfanden, indem sie lernten, Sauerstoff und die von Pflanzen erzeugten Kohlehydrate zur Energieprodution zu nutzen. Daraufhin sind Archaeen - bakteriengroße Lebewesen die aber nicht näher mit Bakterien verwandt sind - eine Symbiose mit α-Proteobakterien eingegangen, die diese Lösung haben und die ersten Eukaryoten sind entstanden.
VB216.5.3.2 Kersti:

Endosymbiosebeziehung von α-Proteobakterien als Mitochondrien in Eukaryoten
Erst danach entstanden die Pflanzen, indem Eukaryoten Cyanobakterien in sich aufgenommen haben.
VB216.5.3.3.1 Kersti:

Die primäre Endosymbiose der Chloroplasten

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Phytochrome

Kersti

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Quellen

↑Bild VB23032.JPG: File:Petromyzon marinus 282284066.jpg ( oder hier) von Stephanie Tran von iNaturalist
CC BY 4.0 Vielen Dank! Thank you very much!
↑Bild VB23033.JPG: File:Zebrafish (26436913602).jpg von Photo by Lynn Ketchum, Oregon State University
CC BY-SA 2.0 Vielen Dank! Thank you very much!
Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870 (2014). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
- 3.1 ↑Bild VB230.PNG: File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png. Ausschnitt aus Figure 1. von Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
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- 3.2 ↑Bild VB23001.PNG: File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png. Ausschnitt aus Figure 1. von Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
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↑Bild VB23031.JPG: File:Homestead coho salmon Tillamook Forest.jpg ( oder hier) vom Oregon Department of Forestry auf Flickr
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↑Bild VB23013.PNG: "11-cis retinal und 11-cis 3,4-didehydroretinal im Vergleich" von Kersti Nebelsiek
Die Datei ist wegen zu geringer Schöpfunghöhe gemeinfrei
Clemens Christoph Döring, Suman Kumar, Sharat Chandra Tumu, Ioannis Kourtesis, Harald Hausen: The visual pigment xenopsin is widespread in protostome eyes and impacts the view on eye evolution. In: eLife, 2020; 9: e55193. ( Volltext 1, 2)
- 6.1 ↑Bild VB23002.JPG: Ausschnitt aus: Figure 2 "2C-opsins and xenopsins display type-specific conserved gene structures." aus Clemens Christoph Döring, Suman Kumar, Sharat Chandra Tumu, Ioannis Kourtesis, Harald Hausen: The visual pigment xenopsin is widespread in protostome eyes and impacts the view on eye evolution. In: eLife, 2020; 9: e55193. ( Volltext 1, 2)
  Vielen Dank, daß Sie das Bild unter CC BY 4.0 hochgeladen haben! Thank you very much!
↑Bild VB23003.JPG: Ausschnitt aus Figure 4 "Prostheceraeus vittatus" aus: Carolina Noreña, Daniel Marquina, Jacinto Perez, Bruno Almon: First records of Cotylea (Polycladida, Platyhelminthes) for the Atlantic coast of the Iberian Peninsula. In: ZooKeys 404: 1-22 doi: 10.3897/zookeys.404.7122, Published: 22 Apr 2014 ( Volltext)
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↑Bild VB23004.JPG: File:Ostras 03-03.JPG von User:P.Lameiro von Wikimedia Commons
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↑Bild VB23005.JPG: File:Nematostella vectensis (I1419) 999 (30695685804).jpg und hier von Robert Aguilar, Smithsonian Environmental Research Center.
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↑Bild VB23006.JPG: File:Amphiura constricta 02.jpg und hier von Julian Finn, Museums Victoria
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Michael Eitel, Hans-Jürgen Osigus, Rob DeSalle, Bernd Schierwater: Global Diversity of the Placozoa. In: PLoS One, Published: April 2, 2013, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057131 ( Volltext)
- 11.1 ↑Bild VB23003.PNG: Ausschnitt aus: File:Trichoplax adhaerens photograph.png und hier von Bernd Schierwater - aus Michael Eitel, Hans-Jürgen Osigus, Rob DeSalle, Bernd Schierwater: Global Diversity of the Placozoa. In: PLoS One, Published: April 2, 2013, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057131 ( Volltext)
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Yoshinori Shichida, Take Matsuyama: Evolution of opsins and phototransduction. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, (2009) 364, 2881–2895, PMID: 19720651, doi:10.1098/rstb.2009.0051 ( Volltext)
- 12.1 ↑Bild O00071901.GIF: "Stammbaum der Opsine" von Kersti Nebelsiek
  Informationen nach: Yoshinori Shichida, Take Matsuyama: Evolution of opsins and phototransduction. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, (2009) 364, 2881–2895, PMID: 19720651, doi:10.1098/rstb.2009.0051 ( Volltext)
  Lizenz: GNU 1.2, CC BY-SA 4.0, CC BY-SA 3.0, CC BY-SA 2.5, CC BY-SA 2.0, CC BY-SA 1.0
Zuzana Musilova, Fabio Cortesi, Michael Matschiner, Wayne I. L. Davies, Jagdish Suresh Patel, Sara M. Stieb, Fanny de Busserolles, Martin Malmstrøm, Ole K. Tørresen, Celeste J. Brown, Jessica K. Mountford, Reinhold Hanel, Deborah L. Stenkamp, Kjetill S. Jakobsen, Karen L. Carleton, Sissel Jentoft, Justin Marshall, Walter Salzburger: Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes. In: Science, 2019 May 10; 364(6440): 588–592, doi: 10.1126/science.aav4632, PMID: 31073066 ( Volltext)
Rui Borges, Warren E. Johnson, Stephen J. O’Brien, Cidália Gomes, Christopher P. Heesy, Agostinho Antunes: Adaptive genomic evolution of opsins reveals that early mammals flourished in nocturnal environments. In: BMC Genomics, volume 19, Article number: 121 (2018) ( Volltext)
- 14.1 ↑Bild O000719.GIF: Fig. 3 aus Rui Borges, Warren E. Johnson, Stephen J. O’Brien, Cidália Gomes, Christopher P. Heesy, Agostinho Antunes: Adaptive genomic evolution of opsins reveals that early mammals flourished in nocturnal environments. In: BMC Genomics, volume 19, Article number: 121 (2018) ( Volltext)
  Mitverwendet wurden folgende Bilder File:Shennongjia virgin forest.jpg von User:Evilbish von Wikimedia Commons
  und File:Pristeroognathus DB.jpg von Участник:ДиБгд aus der russischen Wikipedia
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Nicole Y. Leung, Craig Montell: Unconventional roles of opsins. In: Annual review of cell and developmental biology, Author manuscript; available in PMC 2018 Oct 6, Published in final edited form as: Annual review of cell and developmental biology, 2017 Oct 6; 33: 241–264, doi: 10.1146/annurev-cellbio-100616-060432, PMID: 28598695 ( Volltext)
↑Bild VB23012.PNG: File:Protovsdeuterostomes-de.svg von User:YassineMrabet (englisches Original), User:Meloe (Übersetzung), User:MaxxL von Wikimedia Commons
GNU 1.2, CC BY-SA 3.0 Vielen Dank! Thank you very much!
Daria N. Shalaeva, Michael Y. Galperin, Armen Y. Mulkidjanian: Eukaryotic G protein-coupled receptors as descendants of prokaryotic sodium-translocating rhodopsins. In: Biology direct, volume 10, Article number: 63 (2015) ( Volltext)
- 17.1 ↑Bild VB230.GIF: Fig. 2 aus: Daria N. Shalaeva, Michael Y. Galperin, Armen Y. Mulkidjanian: Eukaryotic G protein-coupled receptors as descendants of prokaryotic sodium-translocating rhodopsins. In: Biology direct, volume 10, Article number: 63 (2015) ( Volltext)
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Mansi Srivastava, Emina Begovic, Jarrod Chapman, Nicholas H. Putnam, Uffe Hellsten, Takeshi Kawashima, Alan Kuo, Therese Mitros, Asaf Salamov, Meredith L. Carpenter, Ana Y. Signorovitch, Maria A. Moreno, Kai Kamm, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz, Harris Shapiro, Igor V. Grigoriev, Leo W. Buss, Bernd Schierwater, Stephen L. Dellaporta, Daniel S. Rokhsar: The Trichoplax genome and the nature of placozoans. In: Nature, volume 454, pages955–960 (2008) ( Volltext)
↑Bild VB23010.PNG: File:Fossil sea urchin (FindID 551527) cropped transparent background.png (oder hier) von Portable Antiquities Scheme (PAS), Lincolnshire County Council
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Romana Santos, Ângela Barreto, Catarina Franco, Ana Varela Coelho: Mapping sea urchins tube feet proteome — A unique hydraulic mechano-sensory adhesive organ. In: Journal of Proteomics, Volume 79, 21 February 2013, Pages 100-113 ( Volltext)
Roberto Feuda, Sinead C. Hamilton, James O. McInerney, Davide Pisani: Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision. In: PNAS, November 13, 2012 109 (46) 18868-18872; https://doi.org/10.1073/pnas.1204609109 ( Volltext)
Ajna S. Rivera, Nuri Ozturk, Bryony Fahey, David C. Plachetzki, Bernard M. Degnan, Aziz Sancar, Todd H. Oakley: Blue-light-receptive cryptochrome is expressed in a sponge eye lacking neurons and opsin. In: The Journal of Experimental Biology, 2012 215: 1278-1286; doi: 10.1242/jeb.067140 ( Volltext)
Maja Adamska, Sandie M. Degnan, Kathryn M. Green, Marcin Adamski, Alina Craigie, Claire Larroux, Bernard M. Degnan: Wnt and TGF-β Expression in the Sponge Amphimedon queenslandica and the Origin of Metazoan Embryonic Patterning. In: PLoS One, 2007; 2(10): e1031, PMID: 17925879 ( Volltext)
- 23.1 ↑Bild VB23007.JPG: Ausschnitte aus: Figure 1. Amphimedon queenslandica life cycle and embryonic development. In: Maja Adamska, Sandie M. Degnan, Kathryn M. Green, Marcin Adamski, Alina Craigie, Claire Larroux, Bernard M. Degnan: Wnt and TGF-β Expression in the Sponge Amphimedon queenslandica and the Origin of Metazoan Embryonic Patterning. In: PLoS One, 2007; 2(10): e1031, PMID: 17925879 ( Volltext)
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- 23.2 ↑Bild VB23008.JPG: Ausschnitt aus: Figure 1. Amphimedon queenslandica life cycle and embryonic development. Aus: Maja Adamska, Sandie M. Degnan, Kathryn M. Green, Marcin Adamski, Alina Craigie, Claire Larroux, Bernard M. Degnan: Wnt and TGF-β Expression in the Sponge Amphimedon queenslandica and the Origin of Metazoan Embryonic Patterning. In: PLoS One, 2007; 2(10): e1031, PMID: 17925879 ( Volltext)
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Hiroshi Suga, Volker Schmid, Walter J. Gehring: Evolution and Functional Diversity of Jellyfish Opsins. In: Current biology, Volume 18, Issue 1, 8 January 2008, Pages 51-55 https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.11.059 ( Volltext)
Natasha Picciani, Jamie R. Kerlin, Noemie Sierra, Andrew J. M. Swafford, M. Desmond Ramirez, Nickellaus G. Roberts, Johanna T. Cannon, Marymegan Daly, Todd H. Oakley: Proliﬁc Origination of Eyes in Cnidaria with Co-option of Non-visual Opsins. In: Current biology, Volume 28, 2413–2419, August 6, 2018 ( Volltext)
David C. Plachetzki, Bernard M. Degnan, Todd H. Oakley: The Origins of Novel Protein Interactions during Animal Opsin Evolution. In: PLoS One, 2(10): e1054, Published: October 17, 2007. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0001054 ( Volltext)
Ouria Dkhissi-Benyahya, Camille Rieux, Roelof A. Hut, Howard M. Cooper: Immunohistochemical Evidence of a Melanopsin Cone in Human Retina. In: Investigative Ophthalmology & Visual Science, April 2006, Vol. 47, No. 4, 1636-1641, PMID: 16565403, DOI: 10.1167/iovs.05-1459 ( Volltext)
Annette E. Allen, Franck P. Martial, Robert J. Lucas: Form vision from melanopsin in humans. In: Nature Communications, volume 10, Article number: 2274 (2019) ( Volltext)
Florian Raible, Kristin Tessmar-Raible, Enrique Arboleda, Tobias Kaller, Peer Bork, Detlev Arendt, Maria Ina Arnone: Opsins and clusters of sensory G-protein-coupled receptors in the sea urchin genome. In: Developmental Biology, Volume 300, Issue 1, 1 December 2006, Pages 461-475 ( Volltext)
↑Bild VB23025.JPG: File:Purple sea urchin (42974674532).jpg (oder hier) von Flickr-User brewbooks
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↑Bild VB23009.JPG: File:Diretmus argenteus1.jpg, oder Pl V von Emma Kissling, gestorben 1913, aus Albert I, Prinz von Monaco, Jules de Guerne, Jules Richard: B167.13 Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. Fascicule XXXV Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-Alice (1901-1910) (1911) Imprimierie de Monaco
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↑Bild O00071905.PNG: File:1L9H (Bovine Rhodopsin) 2.png von Sven Jähnichen (User:S. Jähnichen von Wikimedia Commons)
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Krzysztof Palczewski, Takashi Kumasaka, Tetsuya Hori, Craig A. Behnke, Hiroyuki Motoshima, Brian A. Fox, Isolde Le Trong, David C. Teller, Tetsuji Okada, Ronald E. Stenkamp, Masaki Yamamoto, Masashi Miyano: Crystal Structure of Rhodopsin: A G Protein–Coupled Receptor. In: Science, 04 Aug 2000: Vol. 289, Issue 5480, pp. 739-745, DOI: 10.1126/science.289.5480.739 ( Volltext)
↑Bild O00071907.PNG: File:Phototransduction.png von Jason J. Corneveaux (User:Caddymob von Wikimedia Commons)
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Joseph T. Ortega, Beata Jastrzebska: The Retinoid and Non-Retinoid Ligands of the Rod Visual G Protein-Coupled Receptor. In: International Journal of Molecular Sciences 2019, 20, 6218; doi:10.3390/ijms20246218 ( Volltext 1, 2)
- 35.1 ↑Bild O00071910.PNG: Abwandung von Figure 1. aus Joseph T. Ortega, Beata Jastrzebska: The Retinoid and Non-Retinoid Ligands of the Rod Visual G Protein-Coupled Receptor. In: International Journal of Molecular Sciences 2019, 20, 6218; doi:10.3390/ijms20246218 ( Volltext 1, 2), umgedreht, neu beschriftet und Membran eingezeichnet durch Kersti Nebelsiek
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Divya Yerramilli, Sönke Johnsen: Spatial vision in the purple sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Echinoidea). In: The Journal of Experimental Biology, (2010) 213 (2): 249–255, Doi: 10.1242/jeb.033159 ( Volltext)
Cavit Agca, Milad C. Elhajj, William H. Klein, Judith M. Venuti: Neurosensory and neuromuscular organization in tube feet of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. In: Journal of Comparative Neurology, Volume 519, Issue 17, 1 December 2011, PMID: 21800307, DOI: 10.1002/cne.22724 ( Volltext)
Esther M. Ullrich-Lüter, Sam Dupont, Enrique Arboleda, Harald Hausen, Maria Ina Arnone: Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet. In: PNAS, May 2, 2011; 108 (20) 8367-8372 PMID: 21536888, PMCID: PMC3100952, DOI: 10.1073/pnas.1018495108 ( Volltext)
↑Bild VB23028.JPG: File:Sea urchin Tube feet extended past the Spines.jpg ( oder hier) von Jerry Kirkhart von Flickr
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Jorge Alves Audino, Jeanne Marie Serb, José Eduardo Amoroso Rodriguez Marian: Hard to get, easy to lose: Evolution of mantle photoreceptor organs in bivalves (Bivalvia, Pteriomorphia). In: Evolution (2020) 74-9: 2105–2120, PMID: 32716056, DOI: 10.1111/evo.14050 ( Volltext)
↑Bild VB23036.JPG: File:Scallop eyes2.jpg von Matthew Krummins von Flickr
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Thomas W. Cronin, Sönke Johnsen: Extraocular, Non-Visual, and Simple Photoreceptors: An Introduction to the Symposium. In: Integrative and Comparative Biology, volume 56, number 5, pp. 758–763, doi:10.1093/icb/icw106 ( Volltext)
Valery A. Kaptsov, Vitaly N. Deynego, Daniil V. Kozyritsky: Selective behavioral response of Trichoplax (Placozoa) to RGB-light stimuli. [RGB-фототаксис Trichoplax (Placozoa) и кинезис его клеток] In: Gigiena i Sanitariya (Hygiene and Sanitation, Russian journal), 2022; 101(1): 6-13. https://doi.org/10.47470/0016-9900-2022-101-1-6-13 (In Russian) ( Volltext)
Ala Morshedian, Matthew B. Toomey, Gabriel E. Pollock, Rikard Frederiksen, Jennifer M. Enright, Stephen D. McCormick, M. Carter Cornwall, Gordon L. Fain, Joseph C. Corbo: Cambrian origin of the CYP27C1-mediated vitamin A1-to-A2 switch, a key mechanism of vertebrate sensory plasticity. In: Royal Society open science, July 2017, Volume 4, Issue 7 ( Volltext)
Michael P. Lesser, Karen L. Carleton, Stefanie A. Böttger, Thomas M. Barry, Charles W. Walker: Sea urchin tube feet are photosensory organs that express a rhabdomeric-like opsin and PAX6. In: Proceedings of the Royal Society of London, B 2011 Mar 30;278(1723):3371–3379. PMCID: PMC3177635, PMID: 21450733, doi: 10.1098/rspb.2011.0336 ( Volltext)
M. Desmond Ramirez, Autum N. Pairett, M. Sabrina Pankey, Jeanne Marie Serb, Daniel I. Speiser, Andrew J. M. Swafford, Todd H. Oakley: The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins. In: Genome Biology and Evolution, Volume 8, Issue 12, December 2016, Pages 3640–3652, ( Volltext)
Morgane Bonadè, Atsushi Ogura, Erwan Corre, Yann Bassaglia, Laure Bonnaud-Ponticelli: Diversity of Light Sensing Molecules and Their Expression During the Embryogenesis of the Cuttlefish (Sepia officinalis). In: Frontiers in Physiology, 7:660, 29 September 2020 DOI: 10.3389/fphys.2020.521989 ( Volltext)
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David Lagman, Daniel Ocampo Daza, Jenny Widmark, Xesús M. Abalo, Görel Sundström, Dan Larhammar: The vertebrate ancestral repertoire of visual opsins, transducin alpha subunits and oxytocin/vasopressin receptors was established by duplication of their shared genomic region in the two rounds of early vertebrate genome duplications. In: BMC Evolutionary Biology, volume 13, Article number: 238 (2013) ( Volltext)
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Jennifer M. Enright, Matthew B. Toomey, Shin-ya Sato, Shelby E. Temple, James R. Allen, Rina Fujiwara, Valerie M. Kramlinger, Leslie D. Nagy, Kevin M. Johnson, Yi Xiao, Martin J. How, Stephen L. Johnson, Nicholas W. Roberts, Vladimir J. Kefalov, F. Peter Guengerich, Joseph C. Corbo: Cyp27c1 Red-Shifts the Spectral Sensitivity of Photoreceptors by Converting Vitamin A1 into A2. In: Current biology, Volume 25, ISSUE 23, P3048-3057, December 07, 2015 ( doi: 10.1016/j.cub.2015.10.018)
Omar B. Sanchez-Reyes, Aidan L. G. Cooke, Dale B. Tranter, Dawood Rashid, Markus Eilers, Philip J. Reeves, Steven O. Smith: G Protein-Coupled Receptors Contain Two Conserved Packing Clusters. In: Biophysical Journal, 2017 Jun 6; 112(11): 2315–2326. DOI: 10.1016/j.bpj.2017.04.051 ( Volltext)
Xavier Deupi, Patricia Edwards, Ankita Singhal, Benjamin Nickle, Daniel Oprian, Gebhard F. X. Schertler, Jörg Standfuss: Stabilized G protein binding site in the structure of constitutively active metarhodopsin-II. In: PNAS, January 3, 2012; vol. 109, no. 1, 119–124 ( Volltext)