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VB230.

Lichtwahrnehmung und Lichtnutzung

Inhalt

Übergeordneter Artikel:
Dieser Text:
VB230.1 Kersti: Moleküle die der Wahrnehmung und Nutzung von Licht dienen
VB230.1.1 Kersti: Opsine, die Lichtrezeptoren aller Tiere, die näher mit uns verwandt sind als die Schwäme
VB230.1.1.1 Kersti: Die Opsine
VB230.1.1.2 Kersti: Die Opsine der Wirbeltiere
VB230.1.1.3 Kersti: Die Opsine der mehrzelligen Tiere und ihre Verwurzelung in den G-Protein gekoppelten Rezeptoren
VB230.1.2 Kersti: Mikrobielle Rhodopsine: Rhodopsinähnliche Moleküle als lichtgetriebene Ionenpumpen
VB230.1. Kersti: v
VB230.2 Kersti: Typen von Lichtsinneszellen
VB230.3 Kersti: Bauformen von Augen
VB230.3.1 Kersti: Einzelne Lichtsinneszellen
VB230.3.1.1 Kersti: Hautlichtsinn Einführung
VB230.3.1.2 Kersti: Lichtwahrnehmung in der Haut des Menschen
VB230.3.1.3 Kersti: (Oktopus vulgaris)
VB230.3.1.4 Kersti:
VB230.3.1. Kersti:
VB230.3.2 Kersti: Flachaugen
VB230.3.3 Kersti: Pigmentbecheraugen
VB230.3.4 Kersti: Grubenaugen
VB230.3.5 Kersti: Lochaugen
VB230.3.6 Kersti: Linsenaugen
VB230.3.6.1 Kersti: Einleitung
VB230.3.6.2 Kersti: Warnowiaceae - Einzeller mit Linsenaugen
VB230.3.6.3 Kersti: Stemmata - kleine Linsenaugen bei Insektenlarven
VB230.3.6.4 Kersti: Das Rhopalium von Tripedalia cystophora als Beispiel für Linsenaugen bei Quallen
VB230.3.6.5 Kersti: Springspinnen
VB230.3.6.6 Kersti: Malacosteus niger - ein Tiefseefisch mit einer Laterne, deren Licht für andere Tiere der Tiefsee unsichtbar ist und den passenden Augen, um damit zu sehen
VB230.3.6.7 Kersti: Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis), die Lichtwahrnehmung der Chromatophoren und ein schnell wechselndes Aussehen für Tarnung, als Drohung und zur Verständigung
VB230.3.7 Kersti: Spiegelaugen
VB230.3.8 Kersti: Facettenaugen (Komplexaugen)
VB230. Kersti: Quellen

 
Inhalt

1. Moleküle die der Wahrnehmung und Nutzung von Licht dienen

1.1 Opsine

1.1.1 Die Opsine

Die Opsine oder Rhodopsine, die Sehfarbstoffe, dienen der Zelle als Sensoren zur Lichtwahrnehmung. Rhodopsin ist nicht klar definiert und wird manchmal für alle Sehfarbstoffe verwendet, manchmal aber auch eingeschränkt auf die Farbstoffe für das Schwarzweißsehen. Ich benutze bei Wirbeltieren im folgenden das Wort Opsine für alle Sehfarbstoffe und verwende Rhodopsin eingeschränkt auf den Farbstoff für das schwarz-weiß-sehen in Dämmerung und Nacht der Wirbeltiere. Bei Tieren, die keine Wirbeltiere sind, gibt es diese Unterscheidung so nicht.

Das erste Opsin, dessen genaue räumliche Struktur aufgeklärt wurde, war das Rhodopsin des Rindes33., daher wird das hier auch gezeigt. Andere Opsine sehen sehr ähnlich aus, so daß ich zumindest auf den ersten Blick keinen Unterschied erkenne, auch wenn sie sich in Details unterscheiden, da diverse Aminosäuren im Laufe der Evolution verändert wurden.
Bildquelle: 32.

Rhodopsin des Rindes

Zwischen den beiden grün eingezeichneten Alpha-Helices H3 und H4 ist im oberen Drittel grau das Retinal zu erkennen. Bei einigen Wirbeltieren wird Retinal, genauer 11-cis retinal durch 11-cis 3,4-didehydroretinal ersetzt und die Wahrnehmung dadurch weiter in den roten oder infraroten Bereich verschoben. Manchmal geschieht das nur in gewissen Lebensphasen, beim Meerneunauge (Petromyzon marinus) und Silberlachs (Oncorhynchus kisutch) wenn sie zum Laichen in die Flüsse aufsteigen. Amphibien nutzen die wasserlebenden Larvenstadien das rotverschobene Pigment, da in Gewässern mit Süßwasser besonders viel rotes und infrarotes Licht vorhanden ist.73.

Bildquelle: 35.1

Das Retinal ist im Dunkelzustand zusammengekrümmt, während es sich streckt, wenn Licht darauf fällt und dadurch die Alpha-Helices des Rhodopsins oben auseinanderdrückt. Unten wird dadurch die Bindungsstelle für das G-Protein Transducin frei, das die Lichtaktivierungskette in Gang setzt.35., 74.75.
Bildquelle: 34.

Die molekularen Schritte der Lichtaktivierung: Die waagerecht dargestellte Membran ist die Scheibchenmembran, die senkrechte Membran ist die Zilienmembran.

  1. Das eintreffende Photon (hv) wird absorbiert und aktiviert das Rhodopsin durch eine Konformationsänderung in der Scheibenmembran zu Meta-II-Rhodopsin (R*).
  2. Als nächstes hat Meta-II-Rhodopsin wiederholten Kontakt zu Transducin-Molekülen.
  3. Dies katalyisiert die Aktivierung zu G* durch die Freisetzung von gebundenem GDP und bindet dann freies GTP. Die Alpha- und Gamma Untereinheiten von G* binden an die hemmende Gamma Untereinheit der Phosphodiesterase (PDE), was seine Alpha- und Beta Untereinheiten aktiviert.
  4. Aktiviertes PDE hydrolysiert cGMP zu GMP. Reduzierte Mengen von freiem cGMP führen dazu, dass die Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen werden und weiteren Einstrom von Na+ und Ca2+ verhindern. Die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert.
  5. Erst wenn die Phosphodiesterase (PDE) nicht mehr ständig neu aktiviert wird, weil das Opsin wieder in den Dunkelzustand zurückgekehrt ist, kann die Guanylyl-Cyclase (GC) die Oberhand gewinnen und genug cGMP prouzieren, welches als second messenger, als zweiter Botenstoff fungiert und den Dunkelzustand wiederherstellt, so daß die Ionenkanäle wieder öffnen.
Noch detaillierter wird die Lichtaktivierungskette beim Menschen in folgendem Artikel dargestellt.
O7.19.2.2.3.2 Kersti: Die Lichtaktivierungskette

 
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1.1.2 Die Opsine der Wirbeltiere

Bei den Wirbeltieren gibt es 5 Gruppen von zum Sehen verwendeten Opsinen. 4 davon dienen üblicherweise dem Farbensehen in den Zäpchen, einer dem sehen in Dämmerung und Dunkelheit in den Stäbchen. In der folgenden Graphik steht lw (für langwellig - rot markiert) für ein Opsin das im langwelligen Bereich am Besten absorbiert. Die meisten untersuchten Arten sehen damit im roten Bereich, einige im grünen Bereich. Bei den Menschenaffen hat sich das Gen verdoppelt und eine Variante ist mutiert, so daß wir damit grün und rot sehen können, bei dem Zebrabärbling ist das ebenfalls geschehen und er unterscheidet hiermit zwei verschiedene Rottöne. Das zweite Opsin dient bei den meisten Wirbeltieren zur Wahrnehmung von UV-Licht und heißt deshalb UVS oder aus sw1 (für short wave 1) einige Tiere sehen damit violett, der Mensch sieht damit blau. Ein weiteres Opsin dient bei den Wirbeltieren, die es besitzen zur Wahrnehmung von blauem Licht. Bei den Säugetieren und damit auch beim Menschen ist es verlorengegangen. RH2 ist so abgekürzt, weil es dem Rhodopsin auffallend ähnlich ist und dient bei den Arten, die es besitzen der Wahrnehmung von grünem Licht. RH (Rhodopsin) dient dem Sehen bei Dämmerung und Dunkelheit. 12.

Warum wir so viele sehr ähnliche miteinander verwandte Opsine haben, wird verständlich, wenn man weiß, daß sich bei der Entstehung der Wirbeltiere das gesamte Genom zwei mal verdoppelt hatte. Frühe Wirbeltiere hatten also alle Gene ihrer Nicht-Wirbeltier-Vorfahren vier mal. Danach haben sich die vier Exemplare eines Wirbeltiergens jeweils auseinander entwickelt und sind teilweise auch verloren gegangen, weil sie nicht vier mal benötigit wurden. Einer dieser vier ursprünglichen Opsine hat sich dann noch einmal verdoppelt (RH/RH2 im Bild unten) und aus einer der Versionen entstand das Rhodopsin, was wir zum Dämmerungssehen verwenden.70. Diese fünf ursprünglichen Opsine und die Aufteilung in Stäbchen zum sehen bei heller Beleuchtung und Zäpfchen zum sehen bei schlechter Beleuchtung, ist so schon bei den Neunaugen (Petromyzontiformes) vorhanden, die sich abgespalten haben, bevor wir unseren Kiefer zum Kauen entwickelt haben.71. Allerdings erscheinen die Photoreezeptorzellen mit der Funktion der Zäpchen eher länglich wie Stäbchen bei uns und die die als Zäpfchen für das sehen bei Dunkelheit fungieren eher kurzs und dick wie Stäbchen72..

Bildquelle: 12.1

Stammbaum der Opsine
In diesem Stammbaum fungiert der Tintenfisch als Outgroup, die uns verrät, wo sich die Wurzel des Stammbaumes der Wirbeltieropsine befindet, da er selber kein Wirbeltier ist. Die Tierbezeichungen sind farblich markiert, ebenso die Farbangabe, die anzeigt, in welchem Spektralbereich am meisten Licht durch das Opsin absorbiert wird. RH steht für Rhodopsin und ist grau markiert.

Auffallend ist auch, wie unterschiedlich die Anzahl der Opsine ist, die zum Farbensehen verwendet werden. Die Maus hat wie die meisten Säugetiere nur zwei, das heißt, die meisten Säugetiere sind rot-grün-Farbenblind. Der Mensch drei, die meisten Amphibien, Reptilien und Fische vier, der Zebrabärbling (Danio rerio) hat aber neun, vier davon gehören allein zu RH2 und unterscheiden verschiedene Grüntöne. Die ursprünglichen Säugetiere waren nachtaktiv und haben wahrscheinlich deshalb weniger Sehfarbstoffe12., 14.. Erst seit 2006 ist bekannt, daß es zumindest beim Menschen noch eine weitere Sorte Zapfen gibt, die Melanopsin enthalten und ebenfalls zum sehen von Formen beitragen. Darüber hinaus hat Melanopsin im Auge die Funktion, den Pupillenreflex zu steuern und den Tag-Nacht-Rhythmus richtig einzustellen27., 28..

Die Ahnen der Säugetiere, die Therapsiden, waren Tetrachromaten. Sie hatten vier Sorten Zäpfchen mit jeweils unterschiedlichen Sehfarbstoffen, wie es heute beispielsweise die meisten Vögel und Reptilien auch haben. Sie hatten Zäpfchen für grün (RH2), violett (UVS/sw1), rot (lw) und blau (sw2). Ers den Säugetieren ist eine dieser Zäpfchensorten verlorengegangen, nämlich die für grün (RH2), daher ist oben kein Säugetier im grünen Kästchen zu finden. Das Opsin für violett (UVS/sw1) hat sein Wahrnehmungsspektrum in den ultravioletten Bereich verschoben. Wie wir Menschen war der Ahne aller Säugetiere Trichromat, im Gegensatz zu uns konnte er jedoch ultraviolettes Licht sehen. Alle jetzt noch existierenden Säugetiere haben einen weiteren Farbstoff verloren. Bei den Monotrematen, zu denen Schuppen- und Schnabeltier gehören ist es der für Ultraviolett (UVS/sw1), sie können also nur noch blau und rot sehen. Bei den Eutheria zu denen die Beuteltiere (Marsipialia) und die Plazentatiere (Plazentalia, Mensch und Maus gehören beide in diese Gruppe) gehören ist der für Blau (sw2) verloren gegangen. Unsere gemeinsamen Ahnen konnten daher nur UV-Licht (UVS sw2) und Rot (lw) sehen, waren also ähnlich ausgestattet, wie rot-grün-farbenblinde Menschen, nur daß sie bis in den ultravioletten Bereich hinein sehen konnten. So sieht die Maus heute noch. Bei den höheren Primaten hat sich der ursprünglich für rot vorgesehene Farbstoff genetisch verdoppelt und etwas verändert so daß wir jetzt wieder Trichromaten sind. Das Zäpfchen für grün der Maus liegt in dem Bereich mit den Opsinen, die ursprünglich rot gesehen haben (lw), der Mensch hat hier sein Zäpfchen für rot und das für grün. Die Maus hat ein UV-Zäpfchen, beim Menschen ist aus dem Farbstoff für dieses Zäpfchen einer entstanden, der sein Wahrnehmungsmaximum im blauen Bereich hat, während das Opsin sw2, mit dem Monotrematen und unsere Ahnen blau sehen konnten, uns verloren gegangen ist.12., 14..

Bildquelle: 14.1

Evolution der Lichtsinneszellen der Säugetiere.

Erklärt wird der Verlust der Opsine aus den Zäpfchen und divereser anderer Opsine, die auch Licht wahrnehmen können, auch wenn sie nicht dem sehen im engeren Sinne dienen, dadurch, daß Säugetiere ursprünglich nachtaktiv waren und daher mehr auf hohe Lichtempfindlichkeit der Sinneszellen und weniger auf Farbtüchtigkeit angewiesen waren14..

Autor: Zuzana Musilova et Al. haben 100 Knochenfische untersucht und stellten fast, daß sie meist noch mehr Opsine zum sehen verwenden als ihre Verwandten vom Land, nämlich im Schnitt 7. Dabei führt schwache Beleuchtung nicht zu weniger Farbtüchtigkeit, wohl aber zu einer Verschiebung des sichtbaren Spektrums weg von rot und gelb und hin zu grün und blau, die in der Tiefsee am stärksten vertreten sind. Elf der untersuchten Fische hatten mehrere Gene für Rhodopsine (RH), die in Stäbchen zum sehen bei schwachen Licht verwendet werden und es ist daher anzunehmen, daß sie in der sehr dunklen Tiefsee Farben sehen können13..

Bildquelle: 31.

Diretmus argenteus fiel in einer Untersuchung zu den Opsinen der Tiefseefischen dadurch auf, daß er 38 Rhodopsine für Stäbchen und 2 Opsine für Zäpchen hatte, die durchweg am stärksten im blauen und grünen Bereich absorbieren diesen Bereich aber recht gleichmäßig abdecken.13.

Neben dem Sehen im engeren Sinne haben Opsine auch andere Funktionen. 15.

 
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1.1.3 Die Opsine der mehrzelligen Tiere und ihre Verwurzelung in den G-Protein gekoppelten Rezeptoren

Diese Opsine gehören zu der Gruppe der G-Protein-gekoppelten-Rezeptoren.
Bildquelle: 6.1

Um zu zeigen, wie unterchiedliche die Tierarten sind, die solche Opsine zur Lichtwahrnehmung nutzen, zeige ich im folgenden die Bilder derjenigen Tiere, die in der obigen Graphik angeführt sind.

 
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Tiere, die keine Bilateria sind

Trichoplax adhaerens

Bildquelle: 11.1

Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens ist die einzige benannte Art der Placozoa. Das Tier hat einen Durchmesser von ungefähr 0.5 mm und besitzt den einfachsten bekannten Bauplan unter den mehrzelligen Tieren, indem es aus einer oberen Epidermis, einer unteren Epidermis und dazwischen mehreren Schichten aus Faserzellen besteht.11. Während man die Placozoa nicht unterscheiden kann, wenn man sie mit bloßen Auge oder dem Lichtmikroskop betrachtet, unterscheiden sich ihre Gene sehr voneinander, daher ist davon auszugehen, daß es viele verschiedene Arten der Placozoa gibt. Es ist bekannt, daß sie auf Licht reagieren, indem sie günstigere Lichtverhältnisse aufsuchen.18. Trichoplax adhaerens besitzt zwei Opsine, die nahe der Basis des Opsin-Stammbaums zu finden sind, bevor sich die verschiedenen Opsin-Typen auseinanderentwickelt haben.6., 21.

Trichoplax hat man wegen seines einfachen Bauplanes für ein sehr primitives Tier gehalten, doch es ist tatsächlich näher mit uns verwandt, als die Schwämme18., die mit uns ein Entwicklunsstadium gemein haben, das unserem Blastulastadium entspricht und offensichtlich nicht nur eine oberflächliche Ähnlichkeit hat, sondern tatsächlich auf denselben chemischen Mechanismen beruht und daher homolog ist23.. Das heißt, daß die Placozoa von Vorfahren abstammen, die komplexer aufgebaut sind sind als diese Art und erst nachträglich wieder diese einfache Bauform angenommen haben, die wir heute bei ihnen vorfinden.

 
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Nematostella vectensis - Opsine ohne Augen

Bildquelle: 9.

Nematostella vectensis

Nematostella vectensis besitzt keine sichtbaren Augen, hat aber trotzdem über zwanzig verschiedene Opsine, von denen zwei zu der Clade "Cnidops" zählen, während der Rest unter "anthozoan opsins II" zu finden ist.26.

Nematostella vectensis ist eine Seeanemone (Actiniaria), die zu den Blumentieren (Anthozoa) gehört. Wie die unten erwähnte Qualle Tripedalia cystophora zählt sie zu den Nesseltieren (Cnidaria).

 
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Protostomia

Bildquelle: 7.

Prostheceraeus vittatus ist wasserlebend und sieht ein wenig wie eine Nacktschnecke aus, gehört aber zu den Strudelwürmern (Turbellaria) unter den Plattwürmern (Plattwürmern)

Bildquelle: 8.

Crassostrea gigas ist eine Auster (Ostreidae) und zählt damit zu den Muscheln (Bivalvia)

 
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Deuterostomia

Bildquelle: 10.

Amphiura constricta gehört zu den Schlangensternen (Ophiuroidea), Deuterostomia

 
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xxx

 
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1.2 Mikrobielle Rhodopsine: Rhodopsinähnliche Moleküle als lichtgetriebene Ionenpumpen

Bildquelle: 17.1

 
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Cryptochrome

Cryptochrome gehören zu einer Molekül-Familie, die im blauen oder Ultravioletten Bereich zur Farbwahrnehmung fähig ist. Außerdem zählen dazu Photolyasen, die Lichtenergie benutzen, um DNA-Schäden zu reparieren. Cryptochrome wurden in den Augen von Amphibien, Insekten und Säugetieren festgestellt, sind auch in Weichtieren verbreitet und spielen eine Rolle bei der Kontrolle des Tag-Nacht-Rhythmusses, Kompass-Navigation 49.

 
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Cytochrome im Auge der Larve eines Schwamms

Bildquelle: 23.2

Ausgewachsener Schwamm von Amphimedon queenslandica.

Schwämme sind seßhafte Tiere, die einen oder mehrere Hohlräume besitzen, durch die Wasser gestrudelt wird, aus dem die einzelnen Zellen ihre Nährstoffe beziehen. Einige Schwämme haben freischwimmende Larven die "Parenchymella" heißen und aus einem Zellhaufen bestehen, an dessen einem Ende sich ein dunkler Ring befindet, der als Auge dient. Die außen sitzenden Zellen tragen Zilien, mit denen die Larve sich fortbewegt.
VB218.6.6.4 Kersti: Mikrotubuli in Zilien und Flagellen
Beim Seßhaft werden, falten sich der Jungschwamm ähnlich wie der menschliche Embryo ein, so daß ein Hohlraum entsteht, der an das menschliche Blastula-Stadium erinnert. Diese Entwicklung wird auch durch dieselben Signalgene gesteuert, die diese Funktion auch in der menschlichen Embryonalentwicklung hat23.. Das Cryptochrom Aq-Cry2 dient bei der Parenchymella des Schwamms Amphimedon queenslandica der Lichtwahrnehmung.22.

Bildquelle: 23.1

Parenchymella von Amphimedon queenslandica. Der dunkle Pigmentring dieser Larve fungiert als Auge, verwendet aber kein Opsin sondern das Cryptochrom Aq-Cry2 zur Lichtwahrnehmung.

 
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Chlorophyll

 
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2. Typen von Lichtsinneszellen

 
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Bakterien und Archaeen mit Lichtwahrnehmung

 
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Einzelne eukaryotische Zellen mit Lichtwahrnehmung

 
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Chlamydomonas reinhardtii

Bildquelle: 16.

Chlamydomonas reinhardtii
1. Geißel, 2. Mitochondrium, 3. Kontraktile Vakuole, 4. Augenfleck, 5. becherförmiger Chloroplast, 6. Golgi-Apparat, 7. Stärkekörner, 8. Pyrenoid, 9. Vakuole, 10. Zellkern, 11. Endoplasmatisches Retikulum, 12. Zellmembran, 13. Zellwand

Chlamydomonas reinhardtii ist eine einzellige Alge, die sich mit zwei Geisseln (Flagellen) fortbewegt und einen orangenen Augenfleck hat, den sie benutzt, um herauszufinden, wo sie hinschwimmen muß, um gute Lichtverhältnisse zu haben.
VB218.6.6.4.4 Kersti: Die Flagellen der Eukaryoten
Die Alge besitzt sieben verschiedene Rhodopsine von dem Typ wie sie Bakterien besitzen und die Chlamyopsine genannnt werden.

 
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Sehende Spermien

 
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Einfache Mehrzeller

 
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Volvox

 
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Lichtsinneszellen in Augen von Tieren

 
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Stäbchen und Zäpfchen im Auge der Wirbeltiere

Wie Opsine den Seheindruck chemisch im Zusammenhang mit anderen Molekülen erzeugen, ist in folgendem Abschnitt am Beispiel der Lichtaktivierungskette, wie sie beim Menschen funktioniert, beschrieben.
O7.19.2.2.3.2 Kersti: Die Lichtaktivierungskette

 
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Lichtsinneszellen im dritten Auge von Wirbeltieren

 
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Lichtsinneszellen in den Facettenauggen der Insekten

 
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Lichtsinneszellen in den Ozellen der Insekten

 
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Lichtsinneszellen bei Pflanzen

 
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3. Bauformen von Augen

3.1 Einzelne Lichtsinneszellen

 
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3.1.1 Hautlichtsinn Einführung

Die einfachsten „Augen“ sind lichtempfindliche Sinneszellen auf der Außenhaut, die als passive optische Systeme funktionieren. Sie können nur erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist. Man spricht hier von Hautlichtsinn.19., 20.

 
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3.1.2 Lichtwahrnehmung in der Haut des Menschen

Wie sich ein Haut-Licht-Sinn anfühlt, wissen wir durchaus, denn denn in der menschlichen Haut werden alle Opsine von Stäbchen (OPN2) und Zäpfchen (OPN1), OPN3 (Encephalopsin oder Panopsin) und OPN5 (Neuropsin) produziert29., 30.. In der Haut wird auch Melanopsin (OPN4) exprimiert und hat dabei in den Melanozyten die Funktion die Hautbräunung zu steuern40.. Melanozyten enthalten also OPN1,2,3,4,540., 43. und sind auch mit dem Nervensystem verbunden und können ihre Lichtwahrnehmung daher auch daran weiterleiten42.. Ich zumindest kann mit geschlossenen Augen durchaus fühlen, von woher die Sonne scheint und wo ein heißer Ofen steht und das geht mit der nackten Haut deutlich genauer als wenn ich angezogen bin.

Daneben hat Melanopsin in der Haut noch an anderer Stelle Funktionen: Im Unterhautfettgewebe ist Melanopsin dafür verantwortlich daß wir im Winter - wenn die Haut weniger Licht erhält ein dickeres Unterhautfettgewebe haben als im Sommer39.. Darüberhinaus wird Melanopsin in Blutgefäßen exprimiert, wo Beleuchtung dann dazu führt, daß die Adern sich ausdehnen41..

 
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3.1.3 (Oktopus vulgaris)

Die gewöhnliche Krake gehört zu den Kopffüßlern (Cephalopoda) und diese wie Schnecken und Muscheln zu den Weichtieren (Mollusca). Er hat eine viel einfacher aufgebaute Retina. Die Sinneszellen bestehen aus zwei Segmenten. Dem Glaskörper zugewendet ist der Teil mit den Rhabdomeren, 52.

 
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3.2 Flachaugen

Diverse Quallen und Seesterne besitzen flache Augen mit vielen nebeneinander liegende Lichtsinneszellen, die innen an eine Schicht aus Pigmentzellen anschließen können. Die Konzentrierung der Sinneszellen verbessert die Hell-Dunkel-Wahrnehmung.19., 20.

 
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3.3 Pigmentbecheraugen

Die Sehzellen liegen vom Licht abgewandt (inverse Lage) in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Das Licht kann nur durch die Öffnung des Bechers eindringen, um die Sehzellen zu stimulieren. Da daher immer nur ein kleiner Teil der Sehzellen gereizt wird, kann neben der Helligkeit auch die Einfallsrichtung des Lichts bestimmt werden. Solche Augen besitzen unter anderem Strudelwürmer und Schnecken.19., 20.

 
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3.4 Grubenaugen

Das Grubenauge unterscheidet sich vom Pigmentbecherauge durch die dem Licht zugewandte (everse) Lage der Sinneszellen und dadurch, dass die Grube mit Sekret gefüllt ist. In der Grube bilden die Sehzellen eine Zellschicht, die innen an eine Schicht von Pigmentzellen anschließt. Es ist also eine Weiterentwicklung des Flachauges. Es ermöglicht auch die Bestimmung der Intensität und der Einfallsrichtung des Lichts.19., 20.

 
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3.5 Lochaugen

Lochaugen sind verbesserte Grubenaugen. Die Öffnung der Grube ist nur noch ein kleines Loch und der Hohlraum ist vollständig mit Sekret gefüllt. Durch die erhöhte Anzahl der Sehzellen ist nun auch Bildsehen möglich. Das Bild ist jedoch lichtschwach und nur schemenhaft. Diesen Typ findet man bei niederen Tintenfischen. Eine Abart des Lochauges ist das Blasenauge, bei dem die Öffnung von einer durchsichtigen Haut bedeckt ist (Vorkommen bei machen Schneckenarten). Das Sekret kann auch zu einer einfachen Art von Linse verfestigt sein (bei Weinbergschnecken der Fall). Diese Modifikationen verbessern das Bild geringfügig.19., 20.

 
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3.6 Linsenaugen

3.6.1 Einleitung

Im Tierreich gibt es viele verschiedene Formen der Linsenaugen. die auswertung der Bilder beginnt oft schon im Auge.

 
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3.6.2 Warnowiaceae - Einzeller mit Linsenaugen

Bei der Frage, was die kleinsten Linsenaugen sind, würden sicherlich die meisten Menschen genau wie ich falsch raten und vermuten, daß sie vielleicht bei Schnecken oder ähnlichen mehrzelligen Tieren zu finden sein könnten. Tatsächlich wurden die kleinsten Linsenaugen bei Einzellern gefunden, die zu den Warnowiaceae gehören.

Bildquelle: 2.1

Augen bei den Warnowiaceae: a-f gehören zur Gattung Proterythropsis, e ist ein Ozelloid, bei f handelt es sich um eine Nesselkapsel oder Nematocyste, q gehört zur Gattung Erythropsidinium. Das schwarze n markiert den Zellkern, die Doppelpfeile zeigen auf Linsenaugen. In a repräsentiert der schwarze Strich eine Länge von 10 μm, in e, f und q 5 μm

Diese Linsenaugen werden Ocelloide genannt und setzen sich aus dem durchsichtigen Haylosom, das einen Einschluß enthält der als Linse wirkt und durch irisähnliche Konstriktionsringe verformt werden kann und einer dunklen Struktur zusammen, dem Melanosom, einem Pigmentbecher der auch die Lichtrezeptoren enthält und damit die Funktion der Retina übernimmt. Das Hyalosom wird durch die Zelle aufgebaut, während es sich bei dem Melanosom um eine umgewandelte Plastide handelt, es also von einer blattgrünkörperchen-ähnlichen Struktur abstammt.
VB216.5.3.3 Kersti: Endosymbiosebeziehung von Blaualgen (Cyanobacteria) als Blattgrünkörperchen (Chloroplasten) in Pflanzen (Plantae) und Schnecken
Das Ozelloid ist in der Lage sich an unterschiedliche Lichtverhältnisse anzupassen, indem das Melanosom sich zusammenzieht oder streckt.1., 2.

Bildquelle: 1.1

Durchlichtelektronenmikroskopische Aufnahmen des Ocelloids, die zeigen, wie es sich bei veränderter Helligkeit verformt

  • LA Bei Helligkeit ist das Retinoid dicker und dafür enger zusammengezogen
    • A - Ocelloid, H Hyalosom, R Retinoid
    • B - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch das weiße Kästchen markiert
    • C - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch den Pfeil markiert
  • DA Bei Dunkelheit ist das Retinoid dünner und dafür weiter ausgebreitet
    • D - Ocelloid, H Hyalosom, R Retinoid
    • E - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch das weiße Kästchen markiert
    • F - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch den Pfeil markiert

 
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3.6.3 Stemmata - kleine Linsenaugen bei Insektenlarven

Bildquelle: 52.

Ein Weibchen des Gemeinen Furchenschwimmers (Acilius sulcatus) holt Luft an der Wasseroberfläche, indem es eine frische Luftblase unter die Flügeldecken nimmt

Der Gemeine Furchenschwimmer (Acilius sulcatus) gehört zu den Schwimmkäfern (Dytiscidae) und während der erwachsene Käfer wie die meisten Imagos (=erwachsene Insekten) Facettenaugen besitzt, haben seine Larven an dieser Stelle Stemmata, kleine Linsenaugen.
Bildquelle: 54.

Larve des Gemeinen Furchenschwimmers (Acilius sulcatus)

Bildquelle: 53.

Das kleine Linsenauge oder Stemma der Larve der Gattung Acilius zu der der Gemeine Furchenschwimmer (Acilius sulcatus) gehört

  • l = Linse aus dem Chitin der Cutikula, der nach außen abgeschiedene Chitinhülle, der äußersten Zellage des Insektenkörpers.
  • c = corneagen: Zellage die die Linse produziert
  • pr = prä-retinale Zellage
  • rh = Rhabdite - Derjenige Teil der Lichtsinneszellen der die Rhabdomere enthält, in dem sich die Opsine befinden.
  • ret = Lichtsinneszellen der Retina
Die Retina der Stemmata besteht nur aus den Sinneszehlen, deren Axone direkt in den Teil des Gehirns ziehen, der für die Auswertung des Gesehenen zuständig ist, sie ist also einschichtig.

 
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3.6.4 Das Rhopalium von Tripedalia cystophora als Beispiel für Linsenaugen bei Quallen

Auch einige Quallen haben Linsenaugen, die sich gleich zu mehreren in den sogenannten Rhopalien befinden, kleine aus Tentakeln entstandene Anhänge, die häufig mehrere Augen und zusätzlich Statozysten zur Schwerkraftwahrnehmung enthalten.
Bildquelle: 3.1

Das Rhopalium von Tripedalia cystophora ist nicht einmal einen Millimeter groß, enthält aber gleich mehrere Augen.

  • LLE Unteres Linsenauge
  • ULE Oberes Linsenauge
  • PE Grubenauge
  • SE Schlitzauge
  • NP Lichtsensibler Bereich, vermutlich mit der inneren Uhr gekoppelt
Bildquelle: 3.2

Tripedalia cystophora zählt zu den Würfelquallen (Cubozoa), um das Rhopalium ist ein rotes Kästchen gezeichnet.

Insgesamt entstanden bei den Nesseltieren (Cnidaria) mindestens acht mal unabhängig voneinander Augen, einmal bei den Würfelquallen (Cubozoa), einmal in Schirmquallen (Scyphozoa), sechs mal beiden Hydrozoen (Hydrozoa).25..

 
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3.6.5 Springspinnen

Gleich von vier Augen angestarrt fühlt man sich, wenn man von einer Springspinne fixiert wird. Und falls man eine Fliege ist, sollte man vorsichtig sein. Sie hat durchaus recht gute Linsenaugen und kann auf 20cm Entfernung gezielt springen.
Bildquelle: 4.

Zebraspringspinne (Salticus scenicus) - rechts etwas über den vierten äußeren Auge ist ein fünftes Auge zu sehen, das zur Seite und nach hinten sieht

Bildquelle: 5.

 
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3.6.6 Malacosteus niger - ein Tiefseefisch mit einer Laterne, deren Licht für andere Tiere der Tiefsee unsichtbar ist und den passenden Augen, um damit zu sehen

Tiefseefische haben diverse Anpassungen an das sehen bei schwacher Beleuchtung, die nicht durch die Sonne sondern durch Biolumineszenz entsteht, wie große Augen, weite Pupillen, die teilweise noch größer sind als die Linse des Auges oder ein Tapetum lucidum hinter der Netzhaut, das das Licht zurück in die Netzhaut reflektiert, damit die Lichtsinneszellen mehr von dem Licht auffangen können. Die meisten Tiefseefische haben Retina die hauptsächlich Stäbchen enthält. Außerdem sind diese Stäbchen länger und haben daher mehr Membranscheibchen mit Rhodopsin und die Retina mancher Tiefseefische hat mehrere Lagen Stäbchen.36. Die meisten Tiefseefische sehen in Wellenlängen zwischen 470–490 nm am Besten weil in diesem Bereich der letzte Rest Tageslicht liegt, der noch bis in tiefere Lagen dringt und weil der größte Teil der Biolumineszens in denselben Wellenlängen liegt.
Bildquelle: 46.

Beroe abyssicola gehört zu den tentakellosen Nuda unter den Rippenquallen (Ctenophora) und kann, wie viele andere Rippenquallen auch, durch Biolumineszens Licht erzeugen, das wie bei den meisten tiefseetieren im blaugrünen Bereich liegt.

Bildquelle: 45.

Malacosteus niger

Malacosteus niger ist ein Tiefseefisch mit zwei auffallenden Eigenarten: Einem ausgesprochen großen Maul, bei dem man sich fragt, wie er das, was er damit gefangen hat im Rest des Körpers unterbringen will. Außerdem hat er unter dem Auge ein großes infrarotes und dahinter ein weißes Leuchtorgan, die er unabhängig voneinander aufblitzen lassen kann.

Bildquelle: 38.1

a) Kopf und Unterkiefer von Malacosteus niger im normalen Licht, s-o suborbitale Photophore, bei normaler Beleuchtung kaum erkennbar, p-o postorbitale Photophore
b) Infrarotaufnahme etwa desselben Bereiches, in der zu erkennen ist, daß die suborbitale Photophore im infrarotem Bereich intensiv leuchtet.
c, d, e) Die Photophoren können unabhängig voneinander aufleuchten

Passend zu seiner infraroten Photophore, die in einem für die meisten Tiefseetiere und auch für uns unsichtbaren Bereich von mehr als 700 nm leuchtet, bräuchte Malacosteus niger natürlich auch Augen, um dieses Licht zu sehen. Er hat nur ein Gen für ein Opsin, das aber mit zwei unterschiedlichen Chromophoren gepaart ist. Statt Retinal enthalten einige der Zäpchen 3,4-Dehydro-Retinal. Das führt dazu, daß es Zäpchen mit zwei verschiedenen Wahrnehmungsmaxima gibt, nämlich bei 515nm und 540nm. Außerdem enthält das Auge die Bacteriochlorophylle c and d, die mit den Opsinen zusammenarbeiten, so daß der Fisch ein zusätzliches Wahrnehmungsmaximum bei 671nm hat, mit dem er sein eigenes Licht sehen kann. Dieses Bakteriochlorophyll wird mit der Nahrung aufgenommen.37., 47.

Bildquelle: .

Wellenlängen elektromagnetischer Strahlung

  • 0,1-1nm Gammastrahlung
  • 1nm-100nm Rönthgenstrahlung
  • 100nm-400nn ultraviolettes Licht
  • 400-700nm sichtbares Licht
  • 1μm-1cm Mikrowellen, Infrarot
  • 1m-1km Radiowellen
Neben diesen speziellen Anpassungen an sein eigenes Licht hat Malacosteus niger auch Anpassungen, die allgemein typisch für Tiefseefische sind. Beispielsweise hat er ein Tapetum lucidum das das Licht, wenn es die Netzhaut durchquert hat, wieder zurückspiegelt, so daß es noch einmal durch die Netzhaut muß. Das Tapetum lucidum wirft rotes Licht besonders gut zurück. Er hat mehrere Schichten Stäbchen übereinander, statt nur eine zu haben wie wir Menschen37..

Bildquelle: 37.1

Retina von Malacosteus niger, gefärbt mit Toluidinblau.

a und b zeigt Ausschnitte der Retina vom Rand des Sichtfeldes, die vom Pigmentepithel (RPE) bis zu der äußeren Körnerschicht reichen, a ist radial geschnitten, der Schnitt zeigt also zum Zentrum der Retina und die Schichtung ist so nicht zu erkennen, b ist quer geschnitten und in dieser Darstellung scheinen die Pigmentepithelzellen mehrere übereinanderliegende Schichten zu bilden, von denen die äußerste das Melanin enthält.
c ist ein Ausschnitt der zentralen Retina, mit allen Schichten außer dem Pigmentepithel. Hier gibt es mehr Lagen an Äußeren und inneren Segmenten als am Rand der Retina.

  • mel - Melanin
  • TS - hellere Bereiche im Tapetum lucidum
  • RPE - Pigmentepitel der Retina
  • ROS - äußere Segmente der Stäbchen (für: rod outer segments)
  • RIS - innere Segmente der Stäbchen (für: rod inner segments) Sie sind etwas dunkler gefärbt als die äußeren Segmente
    Äußere und innere Segmente sind in mehreren Lagen angeordnet.
  • ELM - (für: external limiting membrane)
  • ONL - Äußere Körnerschicht (für: outer nuclear layer) mit den Zellkernen der Photorezeptorzellen)
  • OPL - Äußere plexiforme Schicht (für: outer plexiform layer) Axone der Nervenzellen deren Zellkerne in der inneren Körnerschicht liegen
  • INL - Innere Körnerschicht (für: inner nuclear layer) enthält die Zellkerne verschiedener Nervenzellen
  • IPL - Innere plexiforme Schicht (für: inner plexiform layer)
  • GCL - Ganglienzellschicht (für: ganglion cell layer) Zellkerne und Nervenfasern, die zum Sehnerv ziehen
  • ILM - Innere Membran (für: internal limiting membrane), Grenze zum Glaskörper
Die Retina des Menschen ist zwar prinzipiell gleich aufgebaut, doch an eine weitaus hellere Beleuchtung angepaßt und besitzt daher neben den Stäbchen auch Zäpfchen. Die äußeren und inneren Segmente der Stäbchen sind in nur einer Lage angeordnet. Da weniger Stäbchen und Zäpfchen zu einem Bildpunkt zusammengefaßt werden, sind mehr Nervenbahnen nötig, um alles ans Gehirn weiterzuleiten, daher sind die innere Körnerschichte (INL), die Innere plexiforme Schicht und die Ganglienzellschicht dicker als bei dem Tiefseefisch.
VB23011.JPG
Bildquelle: 44.

Zum Vergleich: Die zentrale Retina des Menschen nahe dem Austrittspunkt des Sehnervs. Bezeichnungen wie oben. Im Präparat ist das Pigmentepithel gerissen, die weiße Schicht gehört also nicht dahin, sondern die braun gepunkteten Pigmetzellen schließen direkt an die Äußeren Segmente (ROS) der Stäbchen an.
O7.19.2.2.2 Kersti: Die Zellen der Retina

Da wir selber Säugetiere sind, ist für uns das Linsenauge, wie es Säugetiere besitzen, der Inbegriff des Auges.
O7.19.2.2 Kersti: Das Sehen als Beispiel für eine Sinneswahrnehmung des Menschen

 
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3.6.7 Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis), die Lichtwahrnehmung der Chromatophoren und ein schnell wechselndes Aussehen für Tarnung, als Drohung und zur Verständigung

Bildquelle: 55.

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis) ist eine zu den Zehnarmigen Tintenfischen gerechnete Kopffüßerart. Normalerweise sieht man bei ihm nur acht dieser zehn Arme, denn die beiden langen Fangarme versteckt er in der Mantelhöhle und holt sie nur zum fangen kleiner ungefährlicher Beutetiere heraus, aber für Illustrationen wurden sie oft herausgezogen und ebenfalls dargestellt.
Bildquelle: 56.

Auf Illustrationen sind die Fangarme des Gewöhnlichen Tintenfisches (Sepia officinalis) häufig zu sehen.

Bildquelle: 67.

Auge des Gewöhnlichen Tintenfisches (Sepia officinalis). Die schwarz gepünktelte Linie zeigt wo das auge geschnitten wurde.

  • bm: Basilarmembran in der Retina
  • co: Hornhaut (Cornea)
  • il: Innere Schicht derRetina
  • ir: Iris
  • ls: Linse
  • lt: Zellen, die die Linse bilden
  • ol: Äußere Schicht der Retina
Er besitzt Linsenaugen, die vergleichbar komplex aufgebaut erscheinen wie die der Wirbeltiere und eine W-förmige Pupille. Daher nahm man an, daß seine beindruckende Fähigkeit sich durch einen Wechsel der Hautfärbung an die unterschiedlichsten Hintergründe anzupassen, über das Auge gesteuert wird. Obwohl die Tintenfische nur ein Opsin besitzen und daher farbenblind sein müßten68., sind sie in natürlicher Umgebung normalerweise auch farblich dem Hintergrund ähnlich, unabhängig davon, wie gut das Farbempfinden derjenigen Tiere ausgeprägt sind, die ihn jagen66.. Ihr Gehirn errechnet die Farben aufgrund der unterschiedlichen Lichtbrechung unterschiedlicher Wellenlängen des Lichts, auf die zurückzuführen ist, daß ein Regenbogen entsteht, wenn man mit einem Prisma das Licht bricht. Die komplizierte Form der Pupille dient dazu, diesen Fehler auch bei fast geschlossener Pupille möglichst deutlich erkennbar zu machen. Daß er das scharfstellen verwedet, um Farben zu erschließen bedeutet aber auch, daß er die üblichen Tests der Farbsichtigkeit nicht besteht, die darauf beruhen, daß man farblich unterschiedliche gleich helleb bereiche nebeneinanderstellt, da diese test eben keine Kanten unterschiedlicher Helligkeit haben, die man verwenden kann um zu prüfen bei welcher Einstellung die Kante scharf gestellt ist.80.

Sie berücksichtigen bei der Wahl ihrer Tarnung auch, ob das Licht deutliche Schatten wirft76.. Außerdem können Tintenfische auch in einer mondlosen Nacht mit Sternenlicht noch gut genug sehen, um sich an Veränderungen in der Umgebung anpassen zu können50., erst wenn es eine Größenordnung dunkler ist (< 0.0001 lux) passen sie ihre Musterung nicht mehr an die Umgebung an79.. Hierbei wird nicht nur die Farbe sondern auch die Struktur der Haut an die Umgebung angepaßt. Die Haut kann je nach Hintergrund völlig glatt sein oder, ähnlich wie Menschen eine Gänsehaut bekommen können, kleine Auswüchse bekommen, die ebenfalls der Tarnung dienen.65. Da man sich dort leichter verstecken kann, ziehen Tintenfische es vor, sich an Orten aufzuhalten, die nicht einfarbig sind sondern wo es viele verschiedene Dinge gibt, so daß ein getarnter Tintenfisch auch wenn er keinem der anderen Elemente des Hintergrundes genau entspricht nicht auffällt. Dies ist teilweise erlernt78..

Bildquelle: 57.

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis), Ushaka Sea world, 10. Juli 2014, 15:07:27

Der Gewöhnliche Tintenfisch braucht weniger als eine Sekunde, um seine Farbe zu ändern und wechselt auch beim Schwimmen gelegentlich sein Muster. Wenn er vor demselben Hintergrund schwimmt, wo er vorher geruht hat, benutzt er manchmal dasselbe, manchmal ein anderes Muster als beim Ruhen. Während einfärbige Hautfärbungen oder gepünktelte Muster meist beibehalten werden, wechselt ein Tintenfisch fürs Schwimmen oft von einem groben Muster, das die Körperform verbergen soll zu einer gleichmäßigeren Farbe, wenn er anfängt sich zu bewegen.69.

Bildquelle: 58.

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis), Ushaka Sea world, 10. Juli 2014, 15:07:53

Bildquelle: 59.

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Bildquelle: 60.

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Bildquelle: 61.

Während die Muster, die zur Tarnung dienen normalerweise symmetrisch gezeigt werden, werden die Augenflecken der Warnfärbung nur auf der Seite gezeigt, von der die Gefahr kommt.64.
Bildquelle: 63.

Daß Die Anpassung an den Hintergrund nicht perfekt ist, merkt man bei künstliche Hintergründen. Tintenfische sind farbenblind, daher fühlt sich das gelb gepunktete 2 Monate alte Jungtier auf dem blauen Hintergrund gut angepaßt. Erkennbar ist hier auch eine sehr zottelige Hautstuktur. Ein grobes Schachbrettmuster führt auch beim Tintenfisch zu einem gröberen Muster dessen genaue Form durch die Körperformen vorgegeben ist, daher ergibt sich kein Schachbrett. In Bild C wurde das Tier erschreckt und zeigt eine Warnzeichnung, in der vorne die Augen durch dunkle Ränder betont werden und hinten zwei Augenflecken zu sehen sind. In D ist eine Mischung zwischen dem gepunkteten und dem gröberen Tarnmuster gezeigt.

Opsine werden in der Haut exprimiert77.

 
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3.7 Spiegelaugen

 
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3.8 Facettenaugen (Komplexaugen)

Facettenaugen setzen sich aus einer Vielzahl von Einzelaugen (Ommatidien) zusammen. Jedes Einzelauge sieht nur einen winzigen Ausschnitt der Umgebung, das Gesamtbild ist ein Mosaik aus allen Einzelbildern. Die Anzahl der Einzelaugen kann zwischen einigen Hundert bis hin zu einigen Zehntausend liegen. Die Auflösung des Facettenauges ist durch die Anzahl der Einzelaugen begrenzt und ist daher weit geringer als die Auflösung des Linsenauges. Allerdings kann die zeitliche Auflösung bei Facettenaugen weit höher sein als bei Linsenaugen. Sie liegt etwa bei fliegenden Insekten bei 250 Bildern pro Sekunde, was etwa dem zehnfachen des menschlichen Auges entspricht. Dies verleiht ihnen eine extrem hohe Reaktionsgeschwindigkeit. Zu finden sind diese Augen bei Krebsen und Insekten.19., 20.

Kersti

 
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Quellen

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  2. Autor: Mona Hoppenrath, Autor: Tsvetan R. Bachvaroff, Autor: Sara M. Handy, Autor: Charles F. Delwiche, Autor: Brian S. Leander: Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences. In: Zeitschrift: BMC Evolutionary Biology, volume 9, Article number: 116 (2009) (Welt: Volltext)
  3. Autor: Jan Bielecki, Autor: Alexander K. Zaharoff, Autor: Nicole Y. Leung, Autor: Anders Garm, Autor: Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: Zeitschrift: PLoS One 9(6): e98870 (2014). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 (Welt: Volltext)
  4. Bild VB23001.JPG: Welt: File:Salticus scenicus, Nant Gwrtheyrn, North Wales, June 2015 3 (19379049041).jpg (oder Welt: hier) von Welt: Flickr-User Janet Graham
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  5. Bild VB23002.PNG: Welt: File:Sichtfeld Salticidae.jpg aus: Autor: David Edwin Hill: Use of location (relative direction and distance) information by jumping spiders (Araneae, Salticidae, Phidippus) during movement toward prey and other sighted objectives. In: Zeitschrift: Peckhamia 83.1, 28 October 2010, p. 14. (Welt: Volltext)
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  6. Autor: Clemens Christoph Döring, Autor: Suman Kumar, Autor: Sharat Chandra Tumu, Autor: Ioannis Kourtesis, Autor: Harald Hausen: The visual pigment xenopsin is widespread in protostome eyes and impacts the view on eye evolution. In: Zeitschrift: eLife, 2020; 9: e55193. (Welt: Volltext 1, Welt: 2)

  7. Bild VB23003.JPG: Ausschnitt aus Welt: Figure 4 "Prostheceraeus vittatus" aus: Autor: Carolina Noreña, Autor: Daniel Marquina, Autor: Jacinto Perez, Autor: Bruno Almon: First records of Cotylea (Polycladida, Platyhelminthes) for the Atlantic coast of the Iberian Peninsula. In: Zeitschrift: ZooKeys 404: 1-22 Welt: doi: 10.3897/zookeys.404.7122, Published: 22 Apr 2014 (Welt: Volltext)
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  8. Bild VB23004.JPG: Welt: File:Ostras 03-03.JPG von Welt: User:P.Lameiro von Wikimedia Commons
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  9. Bild VB23005.JPG: Welt: File:Nematostella vectensis (I1419) 999 (30695685804).jpg und Welt: hier von Robert Aguilar, Welt: Smithsonian Environmental Research Center.
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  10. Bild VB23006.JPG: Welt: File:Amphiura constricta 02.jpg und Welt: hier von Julian Finn, Museums Victoria
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  11. Autor: Michael Eitel, Autor: Hans-Jürgen Osigus, Autor: Rob DeSalle, Autor: Bernd Schierwater: Global Diversity of the Placozoa. In: Zeitschrift: PLoS One, Published: April 2, 2013, Welt: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0057131 (Welt: Volltext)
  12. Autor: Yoshinori Shichida, Autor: Take Matsuyama: Evolution of opsins and phototransduction. In: Zeitschrift: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, (2009) 364, 2881–2895, Welt: PMID: 19720651, Welt: doi:10.1098/rstb.2009.0051 (Welt: Volltext)
  13. Autor: Zuzana Musilova, Autor: Fabio Cortesi, Autor: Michael Matschiner, Autor: Wayne I. L. Davies, Autor: Jagdish Suresh Patel, Autor: Sara M. Stieb, Autor: Fanny de Busserolles, Autor: Martin Malmstrøm, Autor: Ole K. Tørresen, Autor: Celeste J. Brown, Autor: Jessica K. Mountford, Autor: Reinhold Hanel, Autor: Deborah L. Stenkamp, Autor: Kjetill S. Jakobsen, Autor: Karen L. Carleton, Autor: Sissel Jentoft, Autor: Justin Marshall, Autor: Walter Salzburger: Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes. In: Zeitschrift: Science, 2019 May 10; 364(6440): 588–592, Welt: doi: 10.1126/science.aav4632, Welt: PMID: 31073066 (Welt: Volltext)
  14. Autor: Rui Borges, Autor: Warren E. Johnson, Autor: Stephen J. O’Brien, Autor: Cidália Gomes, Autor: Christopher P. Heesy, Autor: Agostinho Antunes: Adaptive genomic evolution of opsins reveals that early mammals flourished in nocturnal environments. In: Zeitschrift: BMC Genomics, volume 19, Article number: 121 (2018) (Welt: Volltext)
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  16. Bild VB23004.PNG: Welt: File:Chlamydomonas reinhardtii vector scheme.svg von Welt: User:Nefronus von Wikimedia Commons
    Vielen Dank, daß Du das Bild unter Welt: CC0 1.0 hochgeladen hast! Thank you very much!
  17. Autor: Daria N. Shalaeva, Autor: Michael Y. Galperin, Autor: Armen Y. Mulkidjanian: Eukaryotic G protein-coupled receptors as descendants of prokaryotic sodium-translocating rhodopsins. In: Zeitschrift: Biology direct, volume 10, Article number: 63 (2015) (Welt: Volltext)
  18. Autor: Mansi Srivastava, Autor: Emina Begovic, Autor: Jarrod Chapman, Autor: Nicholas H. Putnam, Autor: Uffe Hellsten, Autor: Takeshi Kawashima, Autor: Alan Kuo, Autor: Therese Mitros, Autor: Asaf Salamov, Autor: Meredith L. Carpenter, Autor: Ana Y. Signorovitch, Autor: Maria A. Moreno, Autor: Kai Kamm, Autor: Jane Grimwood, Autor: Jeremy Schmutz, Autor: Harris Shapiro, Autor: Igor V. Grigoriev, Autor: Leo W. Buss, Autor: Bernd Schierwater, Autor: Stephen L. Dellaporta, Autor: Daniel S. Rokhsar: The Trichoplax genome and the nature of placozoans. In: Zeitschrift: Nature, volume 454, pages955–960 (2008) (Welt: Volltext)
  19. Autor: Jörg Peter Ewert, Autor: Sabine Beate Ewert: Buch: B69.11 Wahrnehmung. (1981) Heidelberg: Quelle und Meyer, ISBN 3-494-01060-9

     

  20. Autor: Hans-Eckhard Gruner (Hrsg): Buch: B167.12 Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I Wirbellose Tiere, 2.Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida (1993) Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, ISBN: 3334604748
  21. Autor: Roberto Feuda, Autor: Sinead C. Hamilton, Autor: James O. McInerney, Autor: Davide Pisani: Metazoan opsin evolution reveals a simple route to animal vision. In: Zeitschrift: PNAS, November 13, 2012 109 (46) 18868-18872; Welt: https://doi.org/10.1073/pnas.1204609109 (Welt: Volltext)
  22. Autor: Ajna S. Rivera, Autor: Nuri Ozturk, Autor: Bryony Fahey, Autor: David C. Plachetzki, Autor: Bernard M. Degnan, Autor: Aziz Sancar, Autor: Todd H. Oakley: Blue-light-receptive cryptochrome is expressed in a sponge eye lacking neurons and opsin. In: Zeitschrift: The Journal of Experimental Biology, 2012 215: 1278-1286; doi: 10.1242/jeb.067140 (Welt: Volltext)
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  30. Autor: Moe Tsutsumi, Autor: Kazuyuki Ikeyama, Autor: Sumiko Denda, Autor: Jotaro Nakanishi, Autor: Shigeyoshi Fuziwara, Autor: Hirofumi Aoki, Autor: Mitsuhiro Denda: Expressions of rod and cone photoreceptor-like proteins in human epidermis. In: Zeitschrift: Experimental Dermatology, 18, (2009) 567–570, Welt: PMID: 19493002, Welt: DOI: 10.1111/j.1600-0625.2009.00851.x (Welt: Volltext)
  31. Bild VB23009.JPG: Welt: File:Diretmus argenteus1.jpg, oder Welt: Pl V von Emma Kissling, gestorben 1913, aus Autor: Albert I, Prinz von Monaco, Autor: Jules de Guerne, Autor: Jules Richard: Buch: B167.13 Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. Fascicule XXXV Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-Alice (1901-1910) (1911) Imprimierie de Monaco
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  32. Bild O00071905.PNG: Welt: File:1L9H (Bovine Rhodopsin) 2.png von Welt: Sven Jähnichen (User:S. Jähnichen von Wikimedia Commons)
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  33. Autor: Krzysztof Palczewski, Autor: Takashi Kumasaka, Autor: Tetsuya Hori, Autor: Craig A. Behnke, Autor: Hiroyuki Motoshima, Autor: Brian A. Fox, Autor: Isolde Le Trong, Autor: David C. Teller, Autor: Tetsuji Okada, Autor: Ronald E. Stenkamp, Autor: Masaki Yamamoto, Autor: Masashi Miyano: Crystal Structure of Rhodopsin: A G Protein–Coupled Receptor. In: Zeitschrift: Science, 04 Aug 2000: Vol. 289, Issue 5480, pp. 739-745, DOI: 10.1126/science.289.5480.739 (Welt: Volltext)
  34. Bild O00071907.PNG: Welt: File:Phototransduction.png von Welt: Jason J. Corneveaux (User:Caddymob von Wikimedia Commons)
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  41. Autor: Gautam Sikka, Autor: G. Patrick Hussmann, Autor: Deepesh Pandey, Autor: Suyi Cao, Autor: Daijiro Hori, Autor: Jong Taek Park, Autor: Jochen Steppan, Autor: Jae Hyung Kim, Autor: Viachaslau Barodka, Autor: Allen C. Myers, Autor: Lakshmi Santhanam, Autor: Daniel Nyhan, Autor: Marc K. Halushka, Autor: Raymond C. Koehler, Autor: Solomon H. Snyder, Autor: Larissa A. Shimoda, Autor: Dan E. Berkowitza: Melanopsin mediates light-dependent relaxation in blood vessels. In: Zeitschrift: PNAS, December 16, 2014 111 (50) 17977-17982; first published November 17, 2014; Welt: doi: 10.1073/pnas.1420258111 (Welt: Volltext 1, Welt: 2)
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  44. Bild VB23011.JPG: Beschriftete und verkleinerte Version von: Welt: File:Retina -- high mag.jpg von Welt: User:Librepath von Wikimedia Commons
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  45. Bild VB23012.JPG: Welt: File:Malacosteus niger cam.jpg oder Welt: Pl. III von Emma Kissling, gestorben 1913, aus Autor: Albert I, Prinz von Monaco, Autor: Jules de Guerne, Autor: Jules Richard: Buch: B167.13 Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. Fascicule XXXV Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-Alice (1901-1910) (1911) Imprimierie de Monaco
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  46. Bild VB23010.JPG: Welt: File:Beroe abyssicola 04.jpg von Welt: User:Σ64 von Wikimedia Commons
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  47. Autor: Ronald H. Douglas, Autor: Conrad W. Mullineaux, Autor: Julian C. Partridge: Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonŽfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger. In: Zeitschrift: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B (2000) 355, 1269-1272, Welt: doi 10.1098/rstb.2000.0681 (Welt: Volltext)
  48. Bild VA08301.PNG: Welt: File:Spectre.svg von Welt: User:Tatoute und Welt: User:Phrood von Wikimedia Commons
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  49. Autor: Morgane Bonadè, Autor: Atsushi Ogura, Autor: Erwan Corre, Autor: Yann Bassaglia, Autor: Laure Bonnaud-Ponticelli: Diversity of Light Sensing Molecules and Their Expression During the Embryogenesis of the Cuttlefish (Sepia officinalis). In: Zeitschrift: Frontiers in Physiology, 7:660, 29 September 2020 Welt: DOI: 10.3389/fphys.2020.521989 (Welt: Volltext)

     

  50. Autor: Justine J. Allen, Autor: Lydia M. Mäthger, Autor: Kendra C. Buresch, Autor: Thomas Fetchko, Autor: Meg Gardner, Autor: Roger T. Hanlon: Night vision by cuttlefish enables changeable camouflage. In: Zeitschrift: The Journal of Experimental Biology, Volume 213, Issue 23, December 2010 (Welt: Volltext)
  51. Autor: Martin H. Moynihan, Autor: Arcadio F. Rodaniche: Chapter 14. Communication, crypsis, and mimicry among cephalopods. (Welt: Volltext) In: Autor: Thomas A. Sebeok: Buch: B141.21 How Animals Communicate. (1977) Bloomington, Indiana USA: Indiana University Press, ISBN 978-0-253-05093-9 (Welt: Volltext)
  52. Bild VB23014.JPG: Welt: File:2018.04.07.-03-Kirschgartshaeuser Schlaege Mannheim--Gemeiner Furchenschwimmer-Weibchen.jpg von Andreas Eichler (Welt: User:Hockei von Wikimedia Commons)
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  53. Bild VB23006.PNG: Welt: File:Origin of Vertebrates Fig 035.png oder Welt: hier aus: Autor: Walter Holbrook Gaskell: Buch: B86.12 The origin of vertebrates. (1908) London, New York, Bombay, Calcutta, Longmans, Green, and co. (Welt: Volltext)
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  54. Bild VB23015.JPG: Welt: File::Acilius.sulcatus5.-.lindsey.jpg von James K. Lindsey Welt: The Ecology of Commanster
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  55. Bild VB23016.JPG: Welt: File:Washington DC Zoo - Sepia officinalis 2.jpg von Jarek Tuszyński (Welt: User:Jarekt von Wikimedia Commons)
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  56. Bild VB23017.JPG: Welt: File:Herklots 1859 I 1 Sepia officinalis - dier.jpg aus: Autor: Janus Adrian Herklots Buch: B167.14 De Weekdieren van Nederland. Natuurlijke Historie van Nederland. De Dieren van Nederland, Weekdieren. (1859) Haarlem: Kruseman
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  57. Bild VB23018.JPG: Welt: File:Sepia officinalis 2648.jpg von Welt: User:Amada44 von Wikimedia Commons
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  58. Bild VB23019.JPG: Welt: File:Sepia officinalis 2651.jpg von Welt: User:Amada44 von Wikimedia Commons
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  59. Bild VB23020.JPG: Welt: File:Sepia officinalis.001 - Aquarium Finisterrae.jpg von Fernando Losada Rodríguez (Welt: User:Drow male von Wikimedia Commons)
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  60. Bild VB23021.JPG: Welt: File:Gewöhnlicher Tintenfisch.jpg von Marco Almbauer (Welt: User:A,Ocram von Wikimedia Commons)
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  61. Bild VB23022.JPG: Welt: File:Sepia officinalis - Carantec-2.jpg von Matthieu Sontag (Welt: User:Mirgolth) von Wikimedia Commons
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  62. Autor: Wen-Sung Chung, Autor: N. Justin Marshall: Complex Visual Adaptations in Squid for Specific Tasks in Different Environments. In: Zeitschrift: Frontiers in Physiology, 8:105. 2017 Welt: doi: 10.3389/fphys.2017.00105 (Welt: Volltext)
  63. Autor: Anne-Sophie Darmaillacq, Autor: Nawel Mezrai, Autor: Caitlin E. O'Brien, Autor: Ludovic Dickel: Visual Ecology and the Development of Visually Guided Behavior in the Cuttlefish. In: Zeitschrift: Frontiers in Physiology, 8:402, 13 June 2017, Welt: doi: 10.3389/fphys.2017.00402 (Welt: Volltext)
  64. Autor: Keri V. Langridge: Symmetrical crypsis and asymmetrical signalling in the cuttlefish Sepia officinalis. In: Zeitschrift: Proceedings of the Royal Society of London Series B. (2006) 273, 959–967 Welt: doi:10.1098/rspb.2005.3395 (Welt: Volltext)
  65. Autor: Deanna Panetta, Autor: Kendra C. Buresch, Autor: Roger T. Hanlon: Dynamic masquerade with morphing three-dimensional skin in cuttlefish. In: Zeitschrift: Biology Letters 29 March 2017, Volume 13 Issue 3 Welt: PMID: 28356412, Welt: DOI: 10.1098/rsbl.2017.0070 (Welt: Volltext)
  66. Autor: Chuan-Chin Chiao, Autor: J. Kenneth Wickiser, Autor: Justine J. Allen, Autor: Brock Genter, Autor: Roger T. Hanlon: Hyperspectral imaging of cuttlefish camouflage indicates good color match in the eyes of fish predators. In: Zeitschrift: PNAS, 2011 May 31;108(22):9148-53. Epub 2011 May 16. Welt: PMID: 21576487, Welt: DOI: 10.1073/pnas.1019090108 (Welt: Volltext)
  67. Bild VB23024.JPG: Figure 1. aus Autor: Boudjema Imarazene, Autor: Aude Andouche, Autor: Yann Bassaglia, Autor: Pascal-Jean Lopez, Autor: Laure Bonnaud-Ponticelli: Eye Development in Sepia officinalis Embryo: What the Uncommon Gene Expression Profiles Tell Us about Eye Evolution. In: Zeitschrift: Frontiers in Physiology, 8:613, 24 August 2017, Welt: doi: 10.3389/fphys.2017.00613 (Welt: Volltext)
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  68. Autor: Lydia M. Mäthger, Autor: Alexandra Barbosa, Autor: Simon Miner, Autor: Roger T. Hanlon: Color blindness and contrast perception in cuttlefish (Sepia officinalis) determined by a visual sensorimotor assay. In: Zeitschrift: Vision Research, Volume 46, Issue 11, May 2006, Pages 1746-1753 Welt: doi:10.1016/j.visres.2005.09.035 (Welt: Volltext)
  69. Autor: Sarah Zylinski, Autor: Daniel Osorio, Autor: Adam J. Shohet: Cuttlefish camouflage: context-dependent body pattern use during motion. In: Zeitschrift: Proceedings of the Royal Society of London Series B. 276, 3963–3969 Welt: doi:10.1098/rspb.2009.1083, Welt: PMID: 19692411 (Welt: Volltext)

     

  70. Autor: David Lagman, Autor: Daniel Ocampo Daza, Autor: Jenny Widmark, Autor: Xesús M. Abalo, Autor: Görel Sundström, Autor: Dan Larhammar: The vertebrate ancestral repertoire of visual opsins, transducin alpha subunits and oxytocin/vasopressin receptors was established by duplication of their shared genomic region in the two rounds of early vertebrate genome duplications. In: Zeitschrift: BMC Evolutionary Biology, volume 13, Article number: 238 (2013) (Welt: Volltext)
  71. Autor: Marcus Robert Jones, Autor: Sten Grillner, Autor: Brita Robertson: Selective projection patterns from subtypes of retinal ganglion cells to tectum and pretectum: distribution and relation to behavior. In: Zeitschrift: Journal of Comparative Neurology 517:257–275 (2009) Welt: DOI: 10.1002/cne.22203, Welt: PMID: 19760658 (Welt: Volltext)
  72. Autor: Gordon L. Fain: Lamprey vision: Photoreceptors and organization of the retina. In: Zeitschrift: Seminars in Cell & Developmental Biology, Volume 106, October 2020, Pages 5-11 Welt: https://doi.org/10.1016/j.semcdb.2019.10.008 (Welt: Volltext)
  73. Autor: Jennifer M. Enright, Autor: Matthew B. Toomey, Autor: Shin-ya Sato, Autor: Shelby E. Temple, Autor: James R. Allen, Autor: Rina Fujiwara, Autor: Valerie M. Kramlinger, Autor: Leslie D. Nagy, Autor: Kevin M. Johnson, Autor: Yi Xiao, Autor: Martin J. How, Autor: Stephen L. Johnson, Autor: Nicholas W. Roberts, Autor: Vladimir J. Kefalov, Autor: F. Peter Guengerich, Autor: Joseph C. Corbo: Cyp27c1 Red-Shifts the Spectral Sensitivity of Photoreceptors by Converting Vitamin A1 into A2. In: Zeitschrift: Current biology, Volume 25, ISSUE 23, P3048-3057, December 07, 2015 (Welt: doi: 10.1016/j.cub.2015.10.018)
  74. Autor: Omar B. Sanchez-Reyes, Autor: Aidan L. G. Cooke, Autor: Dale B. Tranter, Autor: Dawood Rashid, Autor: Markus Eilers, Autor: Philip J. Reeves, Autor: Steven O. Smith: G Protein-Coupled Receptors Contain Two Conserved Packing Clusters. In: Zeitschrift: Biophysical Journal, 2017 Jun 6; 112(11): 2315–2326. Welt: DOI: 10.1016/j.bpj.2017.04.051 (Welt: Volltext)
  75. Autor: Xavier Deupi, Autor: Patricia Edwards, Autor: Ankita Singhal, Autor: Benjamin Nickle, Autor: Daniel Oprian, Autor: Gebhard F. X. Schertler, Autor: Jörg Standfuss: Stabilized G protein binding site in the structure of constitutively active metarhodopsin-II. In: Zeitschrift: PNAS, January 3, 2012; vol. 109, no. 1, 119–124 (Welt: Volltext)
  76. Autor: Sarah Zylinski, Autor: Daniel Osorio, Autor: Sönke Johnsen: Cuttlefish see shape from shading, finetuning coloration in response to pictorial depth cues and directional illumination. In: Zeitschrift: Proceedings of the Royal Society of London, B (2016) 283: 20160062. (Welt: Volltext)
  77. Autor: Lydia M. Mäthger, Autor: Steven B. Roberts, Autor: Roger T. Hanlon: Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis. In: Zeitschrift: Biology Letters (2010) 6, 600–603, Welt: doi:10.1098/rsbl.2010.0223 (Welt: Volltext 1, Welt: 2)
  78. Autor: Yi-Hsin Lee, Autor: Hong Young Yan, Autor: Chuan-Chin Chiao: Effects of early visual experience on the background preference in juvenile cuttlefish Sepia pharaonis. In: Zeitschrift: Biology Letters (2012) 8, 740–743, Welt: doi:10.1098/rsbl.2012.0398 (Welt: Volltext)
  79. Autor: Kendra C. Buresch, Autor: Kimberly M. Ulmer, Autor: Derya Akkaynak, Autor: Justine J. Allen, Autor: Lydia M. Mäthger, Autor: Mario Nakamura, Autor: Roger T. Hanlon: Cuttlefish adjust body pattern intensity with respect to substrate intensity to aid camouflage, but do not camouflage in extremely low light. In: Zeitschrift: Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Volume 462, January 2015, Pages 121-126 (Welt: Volltext)

     

  80. Autor: Alexander L. Stubbs, Autor: Christopher W. Stubbs: Spectral discrimination in color blind animals via chromatic aberration and pupil shape. In: Zeitschrift: PNAS, July 19, 2016, vol. 113, no. 29, 8206–8211, https://doi.org/10.1073/pnas.1524578113 (Welt: Volltext)