Die Vielfalt der Augen in der Natur

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VB257.1 Augen gehen leichter verloren als sie neu entstehen

VB257.2 Typen von Lichtsinneszellen

VB257.3 Hautlichtsinn

VB257.4 Flachaugen

VB257.5 Pigmentbecher- oder Grubenaugen

VB257.6 Lochaugen

VB257.7 Linsenaugen

VB257.8 Spiegelaugen

VB257.9 Facettenaugen (Komplexaugen)

1. Augen gehen leichter verloren als sie neu entstehen

Bildquelle: 129.1 Die Bärtige Archenmuschel Barbatia barbata zählt zu den Muscheln, die Augen entwickelt haben, indem sie mehrere Punktaugen zu einem Komplexauge kombiniert haben. Komplexaugen kommen bei Muscheln der Gattungen Arca, Glycymeris und Barbatia vor130..

So unterschiedlich Augen auch aussehen, sind ihre genetischen Grundlagen erstaunlich ähnlich. So führt eine Mutation des Pax6-Gens bei Menschen, Mäusen, Zebrabärblingen und der Rotbäuchigen Fruchtfliege zu Fehlbildungen bis hin zum völligen Fehlen der Augen^91.. Selbst bei Seeigeln ist es an der Bildung der Augen beteiligt^{92., 95.}.

Bildquelle: 91.1 Fehlbildungen der Augen durch Mutationen des Pax6-Gens: Oben ist jeweils das gesunde Auge abgebildet, unten ist die Fehlbildung zu sehen. Von links nach rechts: Mensch, Hausmaus (Mus musculus), Zebrabärbling und Rotbäuchige Fruchtfliege

 
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2. Typen von Lichtsinneszellen

2.1 Bakterien und Archaeen mit Lichtwahrnehmung

 
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2.2 Einzelne eukaryotische Zellen mit Lichtwahrnehmung

 
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Chlamydomonas reinhardtii

Bildquelle: 16. Chlamydomonas reinhardtii 1. Geißel, 2. Mitochondrium, 3. Kontraktile Vakuole, 4. Augenfleck, 5. becherförmiger Chloroplast, 6. Golgi-Apparat, 7. Stärkekörner, 8. Pyrenoid, 9. Vakuole, 10. Zellkern, 11. Endoplasmatisches Retikulum, 12. Zellmembran, 13. Zellwand

 
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Sehende Spermien

 
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2.3 Einfache Mehrzeller

 
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Volvox

 
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2.4 Lichtsinneszellen in Augen von Tieren

 
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Stäbchen und Zäpfchen im Auge der Wirbeltiere

 
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Lichtsinneszellen im dritten Auge von Wirbeltieren

 
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Lichtsinneszellen in den Facettenaugen der Insekten

 
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Lichtsinneszellen in den Ozellen der Insekten

 
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Lichtsinneszellen bei Pflanzen

 
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3. Einzelne Lichtsinneszellen

 
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3.1 Hautlichtsinn Einführung

 
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3.2 Lichtwahrnehmung in der Haut des Menschen

Daneben hat Melanopsin in der Haut noch an anderer Stelle Funktionen: Im Unterhautfettgewebe ist Melanopsin dafür verantwortlich, daß wir im Winter, wenn die Haut weniger Licht erhält, ein dickeres Unterhautfettgewebe haben als im Sommer^39.. Darüber hinaus wird Melanopsin in Blutgefäßen exprimiert, wo Beleuchtung dazu führt, daß die Adern sich ausdehnen^41..

 
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3.3 Di Haut der gewöhnlichen Krake (Oktopus vulgaris)

 
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4. Flachaugen

 
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5. Pigmentbecher- oder Grubenaugen

 
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Planula-Larven der Qualle Tripedalia cystophora

 
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Pigmentbecheraugen Strudelwürmer und Schnecken.

 
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xxx

 
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6. Lochaugen

 
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7. Linsenaugen

7.1 Einleitung

 
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7.2 Warnowiaceae - Einzeller mit Linsenaugen

Bildquelle: 2.1 Augen bei den Warnowiaceae: a-f gehören zur Gattung Proterythropsis, e ist ein Ozelloid, bei f handelt es sich um eine Nesselkapsel oder Nematocyste, q gehört zur Gattung Erythropsidinium. Das schwarze n markiert den Zellkern, die Doppelpfeile zeigen auf Linsenaugen. In a repräsentiert der schwarze Strich eine Länge von 10 μm, in e, f und q 5 μm

Diese Linsenaugen werden Ocelloide genannt und setzen sich aus dem durchsichtigen Haylosom, das einen Einschluß enthält der als Linse wirkt und durch irisähnliche Konstriktionsringe verformt werden kann und einer dunklen Struktur zusammen, dem Melanosom, einem Pigmentbecher der auch die Lichtrezeptoren enthält und damit die Funktion der Retina übernimmt. Das Hyalosom wird durch die Zelle aufgebaut, während es sich bei dem Melanosom um eine umgewandelte Plastide handelt, es also von einer blattgrünkörperchen-ähnlichen Struktur abstammt.
VB216.5.3.3 Endosymbiosebeziehung von Blaualgen (Cyanobacteria) als Blattgrünkörperchen (Chloroplasten) in Pflanzen (Plantae) und Schnecken
Das Ozelloid ist in der Lage, sich an unterschiedliche Lichtverhältnisse anzupassen, indem das Melanosom sich zusammenzieht oder streckt.^{1., 2.}

Bildquelle: 1.1 Durchlichtelektronenmikroskopische Aufnahmen des Ocelloids, die zeigen, wie es sich bei veränderter Helligkeit verformt LA Bei Helligkeit ist das Retinoid dicker und dafür enger zusammengezogen A - Ocelloid, H Hyalosom, R Retinoid B - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch das weiße Kästchen markiert C - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch den Pfeil markiert DA Bei Dunkelheit ist das Retinoid dünner und dafür weiter ausgebreitet D - Ocelloid, H Hyalosom, R Retinoid E - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch das weiße Kästchen markiert F - Ausschnitt aus dem Retinoid, wie im vorherigen Bild durch den Pfeil markiert

 
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7.3 Terebratalia transversa - Linsenaugen aus nur zwei Zellen

Bildquelle: 90. Erwachsenes lebendes Exemplar von Terebratalia transversa

Nach einer Zelle kommen zwei - jedenfalls wenn man einfach zählt. Die Larve von Terebratalia transversa hat tatsächlich Linsenaugen, die aus nur zwei Zellen bestehen, von denen die eine eine Linse bildet, während die andere einen Pigmentbecher aus ein paar Pigmentkörnern enthält. Die Zilien beider Zellen nehmen in dem als Retina dienenendem Zwischenraum das Licht wahr, das dort hineinfällt. Diese Zilien sind auch das, was an dem Tierchen ungewöhnlich ist, denn es hat damit den Photorezeptortyp den wir von Wirbeltieren - beziehungsweise der übergeordneten Gruppe Deuterostomia - kennen und nicht den, den wir von Protostomia, zu denen Terebratalia transversa gehört, erwarten. ^84.

Bildquelle: 84.1 Die Larve von Terebratalia transversa. Die Bilder A bis C zeigen jeweils das ganze Tier, die schwarzen Pfeile zeigen auf die Augen, die im Lichtmikroskop rotbraun aussehen. A von hinten, B von derseite, C Schnitt unter dem Elektronenmikroskop. Die Bilder D bis G zeigen zunehmend vergrößerte elektronenmikroskopische Bilder des Larvenauges. D - zwei nebeneinanderliegende Augen, dazwischen liegen zwei Zellen der Außenhaut (Epidermis) E - Das eigentliche Auge vergrößert F - Spalt zwischwen Linse und Pigmentbecher G - Der Pfeil zeigt auf einen Querschnitt der Zilie, in dem der typischen Aufbau des Zilienskelettes aus 9 × 2 + 2 Mikrotubuli erkennbar ist. H - Lage des Auges im Kopf der Larve I - Das Auge. Links oben die Linsenzelle, rechts unten die Pigmentzelle, die unten sichtbaren axone beider Zellen leiten das Gesehene an den vorderen Nervenknoten (Apicales Ganglion) der Larve weiter. Die Buchstaben im Bild bedeuten ls Linse (lc - Linsenzelle, in der sich die linse befindet) pg Pigmentkörnchen (pc Pigmentzelle, in der sich diese Körnchen befinden) ↑ - Zilie der Pigmentzelle Pfeilspitze - Zilie der Linsenzelle y - Dotter als Nahrungsvorrat der Zelle * - Vergrößerte Membran der Zilie zur Lichtwahrnehmung, die dieselbe Funktion hat wie die Membranscheibchen im Äußeren Segment des Wirbeltierauges Die Farben im Bild bedeuten grün: apical ganglion - der Vorderen Nervenknoten der die Funktion des Gehirns hat, Teil des Exoderms weiß - Exoderm - Äußeres Keimblatt der ursprünglichen embryonalen Aufteilung: Haut, Zähne, Nervensystem und Sinnesorgane rosa - Mesoderm - Mittleres Keimblatt: Nervensystem, Herz und Blutgefäße und Lymphsystem inklusive Milz, Nieren, Geschlechtsorgane, Muskeln von Skelett, Adern und Eingeweisen blau - Endoderm - Inneres Keimblatt: Verdauungssystem, Harnleiter und Lunge

 
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7.4 Stemmata - kleine Linsenaugen bei Insektenlarven

Bildquelle: 52. Ein Weibchen des Gemeinen Furchenschwimmers (Acilius sulcatus) holt Luft an der Wasseroberfläche, indem es eine frische Luftblase unter die Flügeldecken nimmt

Bildquelle: 54. Larve des Gemeinen Furchenschwimmers (Acilius sulcatus)

Bildquelle: 53. Das kleine Linsenauge oder Stemma der Larve der Gattung Acilius zu der der Gemeine Furchenschwimmer (Acilius sulcatus) gehört l = Linse aus dem Chitin der Cutikula, der nach außen abgeschiedene Chitinhülle, der äußersten Zellage des Insektenkörpers. c = corneagen: Zellage die die Linse produziert pr = prä-retinale Zellage rh = Rhabdite - Derjenige Teil der Lichtsinneszellen der die Rhabdomere enthält, in dem sich die Opsine befinden. ret = Lichtsinneszellen der Retina Die Retina der Stemmata besteht nur aus den Sinneszehlen, deren Axone direkt in den Teil des Gehirns ziehen, der für die Auswertung des Gesehenen zuständig ist, sie ist also einschichtig.

 
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7.5 Das Rhopalium von Tripedalia cystophora als Beispiel für Linsenaugen bei Quallen

Bildquelle: 3.1 Das Rhopalium von Tripedalia cystophora ist nicht einmal einen Millimeter groß, enthält aber gleich mehrere Augen. LLE Unteres Linsenauge ULE Oberes Linsenauge PE Grubenauge SE Schlitzauge NP Lichtsensibler Bereich, vermutlich mit der inneren Uhr gekoppelt

Bildquelle: 3.2 Tripedalia cystophora zählt zu den Würfelquallen (Cubozoa), um das Rhopalium ist ein rotes Kästchen gezeichnet.

Bildquelle: 7. Ein Mangrovenwald im Laguna de la Restinga Nationalpark der Isla Margarita, einer karibischen Insel der Kleinen Antillen, die zum Staatsgebiet Venezuelas gehört

 
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7.6 Die Augen der Springspinnen

Bildquelle: 101.1 Eine junge Springspinne der Art Evarcha culicivora trinkt Nektar an einer Extrafloralen Nektarie von Ricinus communis

Gleich von vier Augen angestarrt fühlt man sich, wenn man von einer Springspinne fixiert wird. Und falls man eine Fliege ist, sollte man vorsichtig sein. Sie hat durchaus recht gute Linsenaugen und kann auf 20cm Entfernung gezielt springen.

Bildquelle: 4. Mauer-Zebraspringspinne (Salticus scenicus) - rechts etwas über den vierten äußeren Auge ist ein fünftes Auge zu sehen, das zur Seite und nach hinten sieht

Wie die untere Graphik zeigt haben die beiden äußeren vorderen Augen und die hinteren Augen jeweils einen sehr weiten Blickwinkel. Wenn man diese beiden kleinen Augenpaare zusammennimmt, vermitteln sie der Spinne beinahe einen Rundumblick, bieten aber nur eine geringe optische Auflösung. Die äußeren vorderen Augen haben einen Bereich, wo sich ihr Sichtfeld überlagert und der Entfernungseinschätzung dienen kann. Sie dienen dem erkennen von Bewegungen, wenn etwas beispielsweise immer größer wird, wird es als Bewegung auf die Spinne zu interpretiert, wenn diese Augen es sehen, nicht aber wenn nur die hochauflösenden mittleren Augen es sehen, weil die äußeren Augen verdeckt wurden^102..

Bildquelle: 5.1 Die Augen der Springspinnen der Gattung Phidippus und ihr Blickfeld. Die Posterior medialen Augen sind bei manchen anderen Springspinnengattungen merklich größer und decken einen Teil des Sichtfeldes mit ab.

Die mittleren großen Augen nennen sich Anterior laterale Augen und können mit hilfe von sechs Muskeln gemeinsam oder einzeln hin und her, hoch und runter bewegt und gedreht werden, um das, was sie sehen, Stück für Stück zu betrachten. Dieses mittlere Augenpaar hat zwar ein viel kleineres Blickfeld, stellt den Bereich aber auch in wesentlich höherer Auflösung dar, so daß die Spinne damit viel mehr Details erkennen kann.^5. Von Art zu Art ist die Entfernung, in der sie ein Männchen der eigenen Art von einer Beute unterscheiden können unterschiedlich. ^104.

Bildquelle: 113. Brettus cingulatus ist eine der Springspinnen, die größere Posterior medialen Augen haben. Wie man bei diesem Springspinnenweibchen erkennen kann, sind sie nach oben gerichtet, decken also das Sichtfeld über der Spinne ab. Diese Art jagt Radnetzspinnen indem sie an das Netz geht und daran wackelt, als wäre er eine gefangene Beute oder ein Männchen, je nachdem was erfolgreicher ist und wenn die Netzbesitzerin dann kommt, wird sie gefangen und gefressen114.. Die Beute ist eine Radnetzspinne der Gattung der Kreuzspinnen (Araneus). Ihre Augen sind anders angeordnet als die der Springspinnen und sie können deutlich schlechter sehen.

Wenn die Spinne mit den sechs kleinen Augen etwas sieht, was wichtig sein könnte, will sie das natürlich genauer erkennen, als ihre kleinen Augen das ihr zeigen können. Sie dreht sich dort hin und fixiert es mit dem großen mittleren vorderem Augenpaar, um zu sehen, was das genau ist. Die Erfahrung der Spinne dürfte also grob so ablaufen: "Da bewegt sich was. Mal schaun was es ist." Sie dreht sich zu dem sich bewegenden Etwas um und schaut es mit ihren großen Augen an. "Ach es ist ein Männchen, mal schaun ob es Sex mit mir will." Bei einer Fliege hätte sie sich natürlich dann zu einem Platz geschlichen, von dem sie die Fliege gut anspringen und fangen kann. Um ihre Beute zu fangen bewegen sich Springspinnen ähnlich wie Eichhörnchen in der Vegetation. Sie rennen Zweige hoch und runter, während sie immer wieder nachschauen wo sich ihre Beute befindet, springen von einem Blatt oder Zweig zum anderen, bis sie in einer Position sind, von der aus sie die Beute anspringen können.^5.

 
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7.7 Der Gewöhnliche Tintenfisch (Sepia officinalis), die Lichtwahrnehmung der Chromatophoren und ein schnell wechselndes Aussehen für Tarnung, als Drohung und zur Verständigung

Bildquelle: 55. Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Bildquelle: 56. Auf Illustrationen sind die Fangarme des Gewöhnlichen Tintenfisches (Sepia officinalis) häufig zu sehen.

Bildquelle: 67. Auge des Gewöhnlichen Tintenfisches (Sepia officinalis). Die schwarz gepünktelte Linie zeigt wo das auge geschnitten wurde. bm: Basilarmembran in der Retina co: Hornhaut (Cornea) il: Innere Schicht derRetina ir: Iris ls: Linse lt: Zellen, die die Linse bilden ol: Äußere Schicht der Retina

Bildquelle: 81. Eine Linse bricht - wenn man keine Gegenmaßnahmen ergreift - Licht unterschiedlicher Wellenlängen unterschiedlich stark.

Sie berücksichtigen bei der Wahl ihrer Tarnung auch, ob das Licht deutliche Schatten wirft^76.. Außerdem können Tintenfische auch in einer mondlosen Nacht mit Sternenlicht noch gut genug sehen, um sich an Veränderungen in der Umgebung anpassen zu können^50., erst wenn es eine Größenordnung dunkler ist (< 0.0001 lux) passen sie ihre Musterung nicht mehr an die Umgebung an^79.. Hierbei wird nicht nur die Farbe sondern auch die Struktur der Haut an die Umgebung angepaßt. Die Haut kann je nach Hintergrund völlig glatt sein oder, ähnlich wie Menschen eine Gänsehaut bekommen können, kleine Auswüchse bekommen, die ebenfalls der Tarnung dienen.^65. Da man sich dort leichter verstecken kann, ziehen Tintenfische es vor, sich an Orten aufzuhalten, die nicht einfarbig sind, sondern wo es viele verschiedene Dinge gibt, so daß ein getarnter Tintenfisch auch wenn er keinem der anderen Elemente des Hintergrundes genau entspricht nicht auffällt. Dies ist teilweise erlernt^78..

Bildquelle: 57. Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis), Ushaka Sea world, 10. Juli 2014, 15:07:27

Der Gewöhnliche Tintenfisch braucht weniger als eine Sekunde, um seine Farbe zu ändern und wechselt auch beim Schwimmen gelegentlich sein Muster. Wenn er vor demselben Hintergrund schwimmt, wo er vorher geruht hat, benutzt er manchmal dasselbe, manchmal ein anderes Muster als beim Ruhen. Während einfarbige Hautfärbungen oder gepünktelte Muster meist beibehalten werden, wechselt ein Tintenfisch fürs Schwimmen oft von einem groben Muster, das die Körperform verbergen soll zu einer gleichmäßigeren Farbe, wenn er anfängt sich zu bewegen.^69.

Bildquelle: 58. Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis), Ushaka Sea world, 10. Juli 2014, 15:07:53

Bildquelle: 59. Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Bildquelle: 60. Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis)

Bildquelle: 61.

Während die Muster, die zur Tarnung dienen normalerweise symmetrisch gezeigt werden, werden die Augenflecken der Warnfärbung nur auf der Seite gezeigt, von der die Gefahr kommt.^64.

Bildquelle: 63. Daß Die Anpassung an den Hintergrund nicht perfekt ist, merkt man bei künstliche Hintergründen. Tintenfische sind farbenblind, daher fühlt sich das gelb gepunktete 2 Monate alte Jungtier auf dem blauen Hintergrund gut angepaßt. Erkennbar ist hier auch eine sehr zottelige Hautstuktur. Ein grobes Schachbrettmuster führt auch beim Tintenfisch zu einem gröberen Muster dessen genaue Form durch die Körperformen vorgegeben ist, daher ergibt sich kein Schachbrett. In Bild C wurde das Tier erschreckt und zeigt eine Warnzeichnung, in der vorne die Augen durch dunkle Ränder betont werden und hinten zwei Augenflecken zu sehen sind. In D ist eine Mischung zwischen dem gepunkteten und dem gröberen Tarnmuster gezeigt.

Opsine werden in der Haut exprimiert^77.

 
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7.8 Malacosteus niger - ein Tiefseefisch mit einer Laterne, deren Licht für andere Tiere der Tiefsee unsichtbar ist und den passenden Augen, um damit zu sehen

Bildquelle: 46. Beroe abyssicola gehört zu den tentakellosen Nuda unter den Rippenquallen (Ctenophora) und kann, wie viele andere Rippenquallen auch, durch Biolumineszens Licht erzeugen, das wie bei den meisten Tiefseetieren im blaugrünen Bereich liegt.

Bildquelle: 45. Malacosteus niger

Bildquelle: 38.1 a) Kopf und Unterkiefer von Malacosteus niger im normalen Licht, s-o suborbitale Photophore, bei normaler Beleuchtung kaum erkennbar, p-o postorbitale Photophore b) Infrarotaufnahme etwa desselben Bereiches, in der zu erkennen ist, daß die suborbitale Photophore im infrarotem Bereich intensiv leuchtet. c, d, e) Die Photophoren können unabhängig voneinander aufleuchten

Passend zu seiner infraroten Photophore, die in einem für die meisten Tiefseetiere und auch für uns unsichtbaren Bereich von mehr als 700 nm leuchtet, bräuchte Malacosteus niger natürlich auch Augen, um dieses Licht zu sehen. Er hat nur ein Gen für ein Opsin, das aber mit zwei unterschiedlichen Chromophoren gepaart ist. Statt Retinal enthalten einige der Zäpchen 3,4-Dehydro-Retinal. Das führt dazu, daß es Zäpchen mit zwei verschiedenen Wahrnehmungsmaxima gibt, nämlich bei 515nm und 540nm. Außerdem enthält das Auge die Bacteriochlorophylle c and d, die mit den Opsinen zusammenarbeiten, so daß der Fisch ein zusätzliches Wahrnehmungsmaximum bei 671nm hat, mit dem er sein eigenes Licht sehen kann. Dieses Bakteriochlorophyll wird mit der Nahrung aufgenommen.^{37., 47.}

Bildquelle: 48. Wellenlängen elektromagnetischer Strahlung 0,1-1nm Gammastrahlung 1nm-100nm Rönthgenstrahlung 100nm-400nm ultraviolettes Licht 400-700nm sichtbares Licht 1μm-1cm Mikrowellen, Infrarot 1m-1km Radiowellen

Neben diesen speziellen Anpassungen an sein eigenes Licht hat Malacosteus niger auch Anpassungen, die allgemein typisch für Tiefseefische sind. Beispielsweise hat er eine Schicht in der Retina, das Tapetum lucidum, das das Licht, wenn es die Netzhaut durchquert hat, wieder zurückspiegelt, so daß es noch einmal durch die Netzhaut muß. Das Tapetum lucidum wirft rotes Licht besonders gut zurück. Er hat mehrere Schichten Stäbchen übereinander, statt nur eine zu haben wie wir Menschen^37.. Dabei werden die Stäbchen an der Membran an der Grenze zur Körnerschicht (Im Bild: ELM) gebildet und wandern dann Richtung Pigmentepitel und Tapetum luzidum um dort abgebaut zu werden, wenn sie zu alt sind, um noch gut zu arbeiten.^120.

Bildquelle: 37.1 Retina von Malacosteus niger, gefärbt mit Toluidinblau. a und b zeigt Ausschnitte der Retina vom Rand des Sichtfeldes, die vom Pigmentepithel (RPE) bis zu der äußeren Körnerschicht reichen, a ist radial geschnitten, der Schnitt zeigt also zum Zentrum der Retina und die Schichtung ist so nicht zu erkennen, b ist quer geschnitten und in dieser Darstellung scheinen die Pigmentepithelzellen mehrere übereinanderliegende Schichten zu bilden, von denen die äußerste das Melanin enthält. c ist ein Ausschnitt der zentralen Retina, mit allen Schichten außer dem Pigmentepithel. Hier gibt es mehr Lagen an äußeren und inneren Segmenten als am Rand der Retina. mel - Melanin TS - hellere Bereiche im Tapetum lucidum RPE - Pigmentepitel der Retina ROS - äußere Segmente der Stäbchen (für: rod outer segments) RIS - innere Segmente der Stäbchen (für: rod inner segments) Sie sind etwas dunkler gefärbt als die äußeren Segmente Äußere und innere Segmente sind in mehreren Lagen angeordnet. ELM - (für: external limiting membrane) ONL - Äußere Körnerschicht (für: outer nuclear layer) mit den Zellkernen der Photorezeptorzellen) OPL - Äußere plexiforme Schicht (für: outer plexiform layer) Axone der Nervenzellen deren Zellkerne in der inneren Körnerschicht liegen INL - Innere Körnerschicht (für: inner nuclear layer) enthält die Zellkerne verschiedener Nervenzellen IPL - Innere plexiforme Schicht (für: inner plexiform layer) GCL - Ganglienzellschicht (für: ganglion cell layer) Zellkerne und Nervenfasern, die zum Sehnerv ziehen ILM - Innere Membran (für: internal limiting membrane), Grenze zum Glaskörper

Die Retina des Menschen ist zwar prinzipiell gleich aufgebaut, doch an eine weitaus hellere Beleuchtung angepaßt und besitzt daher neben den Stäbchen auch Zäpfchen. Die äußeren und inneren Segmente der Stäbchen sind in nur einer Lage angeordnet. Da weniger Stäbchen und Zäpfchen zu einem Bildpunkt zusammengefaßt werden, sind mehr Nervenbahnen nötig, um alles ans Gehirn weiterzuleiten, daher sind die innere Körnerschichte (INL), die Innere plexiforme Schicht und die Ganglienzellschicht dicker als bei dem Tiefseefisch.

Bildquelle: 44. Zum Vergleich: Die zentrale Retina des Menschen nahe dem Austrittspunkt des Sehnervs. Bezeichnungen wie oben. Im Präparat ist das Pigmentepithel gerissen, die weiße Schicht gehört also nicht dahin, sondern die braun gepunkteten Pigmetzellen schließen direkt an die Äußeren Segmente (ROS) der Stäbchen an. O7.19.2.2.2 Die Zellen der Retina

Da wir selber Säugetiere sind, ist für uns das Linsenauge, wie es Säugetiere besitzen, der Inbegriff des Auges.
O7.19.2.2 Das Sehen als Beispiel für eine Sinneswahrnehmung des Menschen

 
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7.9 Der Tiefseefisch Argyropelecus hemigymnus und sein Umgang mit abstimmbaren Beleuchtungssystemen

Bildquelle: 126.1 Die Leuchtorgane von Argyropelscus hemigymnus sind von einer pigmentierten Hautschicht umgeben, die innen von einer spiegelnden Schicht bedeckt ist. Sie bestehen aus einem kugelförmigen Teil im inneren des Tieres (oben), dann folgt eine Einschnürung ähnlich einer Pupille, an die ein zylindrischer äußerer Teil anschließt. Das Licht, das im kugelförigen Teil entsteht, wird von den Wänden der Kugel zurückgespiegelt und kann sie nur durch die Pupille verlassen.126.

Bildquelle: 124. Der Tiefseefisch Argyropelecus hemigymnus fängt einen Zehnfußkrebs der Gattung Sergestes, der ebenfalls leuchtet. Das Leuchtorgan das ins Auge leuchtet ist der Lichtpunkt zwischen Mundwinkel und Auge des Fisches, die nach unten gerichteten Leuchtorgane sind die Lichtpunkte, die sich am unteren Rand des Fisches entlangziehen.

Der Zehnfußkrebs Sergestes similis hat kein spezielles Leuchtorgans sondern nutzt die Hepatopankreas, ein Organ, das sowohl die Funktion unserer Leber als auch die der Bauchspeicheldrüse übernimmt, gleichzeitig auch noch als Leuchtorgan und gibt nach unten ziemlich genau so viel Licht ab, wie er zur selben Zeit mit seinen Augen von oben kommen sieht, wird also je nach Beleuchtung heller oder dunkler. Von unten kommendes Licht hat keinen Einfluß darauf, wie hell der Krebs leuchtet.^125.

 
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8. Spiegelaugen

 
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9. Facettenaugen (Komplexaugen)

 
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Pecks Immenbremse (Xenos peckii) - Linsenaugen zu Komplexaugen zusammengesetzt

Bildquelle: 82.1 Rasterelektronenmikroskopisches Bild von den Augen der Männchen des Fächerflüglers Pecks Immenbremse (Xenos peckii)

Bildquelle: 82.2 Schematische Darstellung der Augen der Männchen des Fächerflüglers Pecks Immenbremse (Xenos peckii)

 
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Quellen

1. Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori: Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. In: PLoS One (2015) 10(3): e0118415. PMID: 25734540, DOI: 10.1371/journal.pone.0118415 ( Volltext)
   
   • 1.1 ↑Bild VB23007.PNG: Figure 2 (Änderungen zum Original: Kontraste erhöht, Buchstaben hervorgehoben) aus Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori: Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure. In: PLoS One (2015) 10(3): e0118415. PMID: 25734540, DOI: 10.1371/journal.pone.0118415 ( Volltext)
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2. Mona Hoppenrath, Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Charles F. Delwiche, Brian S. Leander: Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences. In: BMC Evolutionary Biology, volume 9, Article number: 116 (2009) ( Volltext)
   • 2.1 ↑Bild VB230.JPG: Verschiedene Aussschnitte aus Figure 1, in: Mona Hoppenrath, Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Charles F. Delwiche, Brian S. Leander: Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences. In: BMC Evolutionary Biology, volume 9, Article number: 116 (2009) ( Volltext)
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3. Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870 (2014). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
   
   • 3.1 ↑Bild VB230.PNG: File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png. Ausschnitt aus Figure 1. von Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
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   • 3.2 ↑Bild VB23001.PNG: File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png. Ausschnitt aus Figure 1. von Jan Bielecki, Alexander K. Zaharoff, Nicole Y. Leung, Anders Garm, Todd H. Oakley: Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa). In: PLoS One 9(6): e98870. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0098870 ( Volltext)
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4. ↑Bild VB23001.JPG: File:Salticus scenicus, Nant Gwrtheyrn, North Wales, June 2015 3 (19379049041).jpg (oder hier) von Flickr-User Janet Graham
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5. David Edwin Hill: Use of location (relative direction and distance) information by jumping spiders (Araneae, Salticidae, Phidippus) during movement toward prey and other sighted objectives. In: Peckhamia 83.1, 28 October 2010, p. 14. ( Volltext)
   
   • ↑Bild VB23002.PNG: File:Sichtfeld Salticidae.jpg aus: David Edwin Hill: Use of location (relative direction and distance) information by jumping spiders (Araneae, Salticidae, Phidippus) during movement toward prey and other sighted objectives. In: Peckhamia 83.1, 28 October 2010, p. 14. ( Volltext)
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6. Takeo Katsuki, Ralph J. Greenspan: Jellyfish nervous systems. In: Current biology, Volume 23, Issue 14, pR592-R594, July 22, 2013 ( Volltext)
   
7. ↑Bild VB257.JPG: File:La Restinga Lagoon.jpg von User:Wilfredor von Wikimedia Commons
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9.  

16. ↑Bild VB23004.PNG: File:Chlamydomonas reinhardtii vector scheme.svg von User:Nefronus von Wikimedia Commons
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19. Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: B69.11 Wahrnehmung. (1981) Heidelberg: Quelle und Meyer, ISBN 3-494-01060-9
    

     

20. Hans-Eckhard Gruner (Hrsg): B167.12 Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I Wirbellose Tiere, 2.Teil: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida (1993) Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, ISBN: 3334604748
    
24. Hiroshi Suga, Volker Schmid, Walter J. Gehring: Evolution and Functional Diversity of Jellyfish Opsins. In: Current biology, Volume 18, Issue 1, 8 January 2008, Pages 51-55 https://doi.org/10.1016/j.cub.2007.11.059 ( Volltext)
    
25. Natasha Picciani, Jamie R. Kerlin, Noemie Sierra, Andrew J. M. Swafford, M. Desmond Ramirez, Nickellaus G. Roberts, Johanna T. Cannon, Marymegan Daly, Todd H. Oakley: Prolific Origination of Eyes in Cnidaria with Co-option of Non-visual Opsins. In: Current biology, Volume 28, 2413–2419, August 6, 2018 ( Volltext)
    
29. Kirk Haltaufderhyde, Rana N. Ozdeslik, Nadine L. Wicks, Julia A. Najera, Elena Oancea: Opsin Expression in Human Epidermal Skin. In: Photochemistry and Photobiology, 2015, 91: 117 – 123 PMID: 25267311, DOI: 10.1111/php.12354 ( Volltext 1, 2)
    

     

30. Moe Tsutsumi, Kazuyuki Ikeyama, Sumiko Denda, Jotaro Nakanishi, Shigeyoshi Fuziwara, Hirofumi Aoki, Mitsuhiro Denda: Expressions of rod and cone photoreceptor-like proteins in human epidermis. In: Experimental Dermatology, 18, (2009) 567–570, PMID: 19493002, DOI: 10.1111/j.1600-0625.2009.00851.x ( Volltext)
    
36. Fanny de Busserolles, Lily Fogg, Fabio Cortesi, Justin Marshall: The exceptional diversity of visual adaptations in deep-sea teleost fishes. In: Seminars in Cell & Developmental Biology, 11 Jun 2020, 106:20-30, DOI: 10.1016/j.semcdb.2020.05.027, PMID: 32536437 ( Volltext)
    
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    • 37.1 ↑Bild VB23005.PNG: Figure 1 aus Ronald H. Douglas, Martin J. Genner, Alan G. Hudson, Julian C. Partridge, Hans-Joachim Wagner: Localisation and origin of the bacteriochlorophyll-derived photosensitizer in the retina of the deep-sea dragon fish Malacosteus niger. In: Scientific Reports, volume 6, Article number: 39395 (2016) ( Volltext)
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38. Peter J. Herring, Celia Cope: Red bioluminescence in fishes: on the suborbital photophores of Malacosteus, Pachystomias and Aristostomias. In: Marine Biology, volume 148, pages383–394(2005) ( Volltext)
    
    • 38.1 ↑Bild VB23013.JPG: File:Malacosteus niger cam.jpg aus: Peter J. Herring, Celia Cope: Red bioluminescence in fishes: on the suborbital photophores of Malacosteus, Pachystomias and Aristostomias. In: Marine Biology, volume 148, pages383–394(2005) ( Volltext)
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39. Katarina Ondrusova, Mohammad Fatehi, Amy Barr, Zofia Czarnecka, Wentong Long, Kunimasa Suzuki, Scott Campbell, Koenraad Philippaert, Matthew Hubert, Edward Tredget, Peter Kwan, Nicolas Touret, Martin Wabitsch, Kevin Y. Lee, Peter E. Light: Subcutaneous white adipocytes express a light sensitive signaling pathway mediated via a melanopsin/TRPC channel axis. In: Scientific Reports, 7, Article number: 16332 (2017) , DOI:10.1038/s41598-017-16689-4 ( Volltext)
    

     

40. Junya Kusumoto, Makoto Takeo, Kazunobu Hashikawa, Takahide Komori, Takashi Tsuji, Hiroto Terashi, Shunsuke Sakakibara: OPN4 belongs to the photosensitive system of the human skin. In: Genes to cells, Volume25, Issue3, March 2020, Pages 215-225, PMID: 31989708, DOI: 10.1111/gtc.12751 ( Volltext)
    
41. Gautam Sikka, G. Patrick Hussmann, Deepesh Pandey, Suyi Cao, Daijiro Hori, Jong Taek Park, Jochen Steppan, Jae Hyung Kim, Viachaslau Barodka, Allen C. Myers, Lakshmi Santhanam, Daniel Nyhan, Marc K. Halushka, Raymond C. Koehler, Solomon H. Snyder, Larissa A. Shimoda, Dan E. Berkowitza: Melanopsin mediates light-dependent relaxation in blood vessels. In: PNAS, December 16, 2014 111 (50) 17977-17982; first published November 17, 2014; doi: 10.1073/pnas.1420258111 ( Volltext 1, 2)
    
42. Bhanu Iyengar: The melanocyte photosensory system in the human skin. In: SpringerPlus, volume 2, Article number: 158 (2013) ( Volltext)
    
43. Susie Suh, Elliot H. Choi, Natasha Atanaskova Mesinkovska: The expression of opsins in the human skin and its implications for photobiomodulation: A Systematic Review. In: Photodermatology, photoimmunology & photomedicine, Volume36, Issue5, September 2020, Pages 329-338 ( Volltext)
    
44. ↑Bild VB23011.JPG: Beschriftete und verkleinerte Version von: File:Retina -- high mag.jpg von User:Librepath von Wikimedia Commons
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45. ↑Bild VB23012.JPG: File:Malacosteus niger cam.jpg oder Pl. III von Emma Kissling, gestorben 1913, aus Albert I, Prinz von Monaco, Jules de Guerne, Jules Richard: B167.13 Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. Fascicule XXXV Poissons provenant des campagnes du yacht Princesse-Alice (1901-1910) (1911) Imprimierie de Monaco
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46. ↑Bild VB23010.JPG: File:Beroe abyssicola 04.jpg von User:Σ64 von Wikimedia Commons
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47. Ronald H. Douglas, Conrad W. Mullineaux, Julian C. Partridge: Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonŽfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B (2000) 355, 1269-1272, doi 10.1098/rstb.2000.0681 ( Volltext)
    
48. ↑Bild VA08301.PNG: File:Spectre.svg von User:Tatoute und User:Phrood von Wikimedia Commons
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50. Justine J. Allen, Lydia M. Mäthger, Kendra C. Buresch, Thomas Fetchko, Meg Gardner, Roger T. Hanlon: Night vision by cuttlefish enables changeable camouflage. In: The Journal of Experimental Biology, Volume 213, Issue 23, December 2010 ( Volltext)
    
51. Martin H. Moynihan, Arcadio F. Rodaniche: Chapter 14. Communication, crypsis, and mimicry among cephalopods. ( Volltext) In: Thomas A. Sebeok: B141.21 How Animals Communicate. (1977) Bloomington, Indiana USA: Indiana University Press, ISBN 978-0-253-05093-9 ( Volltext)
    
52. ↑Bild VB23014.JPG: File:2018.04.07.-03-Kirschgartshaeuser Schlaege Mannheim--Gemeiner Furchenschwimmer-Weibchen.jpg von Andreas Eichler ( User:Hockei von Wikimedia Commons)
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53. ↑Bild VB23006.PNG: File:Origin of Vertebrates Fig 035.png oder hier aus: Walter Holbrook Gaskell: B86.12 The origin of vertebrates. (1908) London, New York, Bombay, Calcutta, Longmans, Green, and co. ( Volltext)
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54. ↑Bild VB23015.JPG: File::Acilius.sulcatus5.-.lindsey.jpg von James K. Lindsey The Ecology of Commanster
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55. ↑Bild VB23016.JPG: File:Washington DC Zoo - Sepia officinalis 2.jpg von Jarek Tuszyński ( User:Jarekt von Wikimedia Commons)
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56. ↑Bild VB23017.JPG: File:Herklots 1859 I 1 Sepia officinalis - dier.jpg aus: Janus Adrian Herklots B167.14 De Weekdieren van Nederland. Natuurlijke Historie van Nederland. De Dieren van Nederland, Weekdieren. (1859) Haarlem: Kruseman
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57. ↑Bild VB23018.JPG: File:Sepia officinalis 2648.jpg von User:Amada44 von Wikimedia Commons
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58. ↑Bild VB23019.JPG: File:Sepia officinalis 2651.jpg von User:Amada44 von Wikimedia Commons
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59. ↑Bild VB23020.JPG: File:Sepia officinalis.001 - Aquarium Finisterrae.jpg von Fernando Losada Rodríguez ( User:Drow male von Wikimedia Commons)
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60. ↑Bild VB23021.JPG: File:Gewöhnlicher Tintenfisch.jpg von Marco Almbauer ( User:A,Ocram von Wikimedia Commons)
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61. ↑Bild VB23022.JPG: File:Sepia officinalis - Carantec-2.jpg von Matthieu Sontag ( User:Mirgolth) von Wikimedia Commons
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62. Wen-Sung Chung, N. Justin Marshall: Complex Visual Adaptations in Squid for Specific Tasks in Different Environments. In: Frontiers in Physiology, 8:105. 2017 doi: 10.3389/fphys.2017.00105 ( Volltext)
    
63. Anne-Sophie Darmaillacq, Nawel Mezrai, Caitlin E. O'Brien, Ludovic Dickel: Visual Ecology and the Development of Visually Guided Behavior in the Cuttlefish. In: Frontiers in Physiology, 8:402, 13 June 2017, doi: 10.3389/fphys.2017.00402 ( Volltext)
    
    • 63.1 ↑Bild VB23023.JPG: Figure 5 aus Anne-Sophie Darmaillacq, Nawel Mezrai, Caitlin E. O'Brien, Ludovic Dickel: Visual Ecology and the Development of Visually Guided Behavior in the Cuttlefish. In: Frontiers in Physiology, 8:402, 13 June 2017, doi: 10.3389/fphys.2017.00402 ( Volltext)
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64. Keri V. Langridge: Symmetrical crypsis and asymmetrical signalling in the cuttlefish Sepia officinalis. In: Proceedings of the Royal Society of London Series B. (2006) 273, 959–967 doi:10.1098/rspb.2005.3395 ( Volltext)
    
65. Deanna Panetta, Kendra C. Buresch, Roger T. Hanlon: Dynamic masquerade with morphing three-dimensional skin in cuttlefish. In: Biology Letters 29 March 2017, Volume 13 Issue 3 PMID: 28356412, DOI: 10.1098/rsbl.2017.0070 ( Volltext)
    
66. Chuan-Chin Chiao, J. Kenneth Wickiser, Justine J. Allen, Brock Genter, Roger T. Hanlon: Hyperspectral imaging of cuttlefish camouflage indicates good color match in the eyes of fish predators. In: PNAS, 2011 May 31;108(22):9148-53. Epub 2011 May 16. PMID: 21576487, DOI: 10.1073/pnas.1019090108 ( Volltext)
    
67. ↑Bild VB23024.JPG: Figure 1. aus Boudjema Imarazene, Aude Andouche, Yann Bassaglia, Pascal-Jean Lopez, Laure Bonnaud-Ponticelli: Eye Development in Sepia officinalis Embryo: What the Uncommon Gene Expression Profiles Tell Us about Eye Evolution. In: Frontiers in Physiology, 8:613, 24 August 2017, doi: 10.3389/fphys.2017.00613 ( Volltext)
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68. Lydia M. Mäthger, Alexandra Barbosa, Simon Miner, Roger T. Hanlon: Color blindness and contrast perception in cuttlefish (Sepia officinalis) determined by a visual sensorimotor assay. In: Vision Research, Volume 46, Issue 11, May 2006, Pages 1746-1753 doi:10.1016/j.visres.2005.09.035 ( Volltext)
    
69. Sarah Zylinski, Daniel Osorio, Adam J. Shohet: Cuttlefish camouflage: context-dependent body pattern use during motion. In: Proceedings of the Royal Society of London Series B. 276, 3963–3969 doi:10.1098/rspb.2009.1083, PMID: 19692411 ( Volltext)
    

     

73. Jennifer M. Enright, Matthew B. Toomey, Shin-ya Sato, Shelby E. Temple, James R. Allen, Rina Fujiwara, Valerie M. Kramlinger, Leslie D. Nagy, Kevin M. Johnson, Yi Xiao, Martin J. How, Stephen L. Johnson, Nicholas W. Roberts, Vladimir J. Kefalov, F. Peter Guengerich, Joseph C. Corbo: Cyp27c1 Red-Shifts the Spectral Sensitivity of Photoreceptors by Converting Vitamin A1 into A2. In: Current biology, Volume 25, ISSUE 23, P3048-3057, December 07, 2015 ( doi: 10.1016/j.cub.2015.10.018)
    
76. Sarah Zylinski, Daniel Osorio, Sönke Johnsen: Cuttlefish see shape from shading, finetuning coloration in response to pictorial depth cues and directional illumination. In: Proceedings of the Royal Society of London, B (2016) 283: 20160062. ( Volltext)
    
77. Lydia M. Mäthger, Steven B. Roberts, Roger T. Hanlon: Evidence for distributed light sensing in the skin of cuttlefish, Sepia officinalis. In: Biology Letters (2010) 6, 600–603, doi:10.1098/rsbl.2010.0223 ( Volltext 1, 2)
    
78. Yi-Hsin Lee, Hong Young Yan, Chuan-Chin Chiao: Effects of early visual experience on the background preference in juvenile cuttlefish Sepia pharaonis. In: Biology Letters (2012) 8, 740–743, doi:10.1098/rsbl.2012.0398 ( Volltext)
    
79. Kendra C. Buresch, Kimberly M. Ulmer, Derya Akkaynak, Justine J. Allen, Lydia M. Mäthger, Mario Nakamura, Roger T. Hanlon: Cuttlefish adjust body pattern intensity with respect to substrate intensity to aid camouflage, but do not camouflage in extremely low light. In: Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Volume 462, January 2015, Pages 121-126 ( Volltext)
    

     

80. Alexander L. Stubbs, Christopher W. Stubbs: Spectral discrimination in color blind animals via chromatic aberration and pupil shape. In: PNAS, July 19, 2016, vol. 113, no. 29, 8206–8211, https://doi.org/10.1073/pnas.1524578113 ( Volltext)
    
81. ↑Bild O00071913.PNG: File:Lens6a.svg von User:Pitel und User:DrBob von Wikimedia Commons
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82. Dongmin Keum, Kyung-Won Jang, Daniel S. Jeon, Charles S. H. Hwang, Elke K. Buschbeck, Min H. Kim, Ki-Hun Jeong: Xenos peckii vision inspires an ultrathin digital camera. In: Light: Science & Applications, volume 7, Article number: 80 (2018) ( Volltext)
    
    • 82.1 ↑Bild VB23008.PNG: Fig. 1: Natural Xenos peckii eye and the biological inspiration for the ultrathin digital camera ( File:Xenos peckii eye and ultrathin digital camera..png) Dongmin Keum, Kyung-Won Jang, Daniel S. Jeon, Charles S. H. Hwang, Elke K. Buschbeck, Min H. Kim, Ki-Hun Jeong: Xenos peckii vision inspires an ultrathin digital camera. In: Light: Science & Applications, volume 7, Article number: 80 (2018) ( Volltext)
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    • 82.2 ↑Bild VB23009.PNG: Fig. 1: Natural Xenos peckii eye and the biological inspiration for the ultrathin digital camera ( File:Xenos peckii eye and ultrathin digital camera..png) Dongmin Keum, Kyung-Won Jang, Daniel S. Jeon, Charles S. H. Hwang, Elke K. Buschbeck, Min H. Kim, Ki-Hun Jeong: Xenos peckii vision inspires an ultrathin digital camera. In: Light: Science & Applications, volume 7, Article number: 80 (2018) ( Volltext)
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84. Yale J. Passamaneck, Nina Furchheim, Andreas Hejnol, Mark Q. Martindale, Carsten Lüter: Ciliary photoreceptors in the cerebral eyes of a protostome larva. BZ467. EvoDevo, volume 2, Article number: 6 (2011) ( Volltext)
    
    • 84.1 ↑Bild VB23027.JPG: Figure 1 in Yale J. Passamaneck, Nina Furchheim, Andreas Hejnol, Mark Q. Martindale, Carsten Lüter: Ciliary photoreceptors in the cerebral eyes of a protostome larva. BZ467. EvoDevo, volume 2, Article number: 6 (2011) ( Volltext)
      CC BY 2.0 Vielen Dank! Thank you very much!
      
85. M. Desmond Ramirez, Autum N. Pairett, M. Sabrina Pankey, Jeanne Marie Serb, Daniel I. Speiser, Andrew J. M. Swafford, Todd H. Oakley: The Last Common Ancestor of Most Bilaterian Animals Possessed at Least Nine Opsins. In: Genome Biology and Evolution, Volume 8, Issue 12, December 2016, Pages 3640–3652, ( Volltext)
    
87. Karin Nordström, Rita Wallén, Jamie Seymour, Dan Nilsson: A simple visual system without neurons in jellyfish larvae. In: Proceedings of the Royal Society of London B (2003) 270, 2349–2354, DOI 10.1098/rspb.2003.2504 ( Volltext)
    
88. Jorge Alves Audino, Jeanne Marie Serb, José Eduardo Amoroso Rodriguez Marian: Hard to get, easy to lose: Evolution of mantle photoreceptor organs in bivalves (Bivalvia, Pteriomorphia). In: Evolution (2020) 74-9: 2105–2120, PMID: 32716056, DOI: 10.1111/evo.14050 ( Volltext)
    
89. ↑Bild VB23010.PNG: File:Fossil sea urchin (FindID 551527) cropped transparent background.png (oder hier) von Portable Antiquities Scheme (PAS), Lincolnshire County Council
    CC BY-SA 4.0 Vielen Dank! Thank you very much!
    

     

90. ↑Bild VB23026.JPG: File:Terebratalia transversa 141510036.jpg (oder hier) von Marilynne Box von iNaturalist
    CC BY 4.0 Vielen Dank! Thank you very much!
    
91. Nicole L. Washington, Melissa A. Haendel, Christopher J. Mungall, Michael Ashburner, Monte Westerfield, Suzanna E. Lewis: Linking Human Diseases to Animal Models Using Ontology-Based Phenotype Annotation. In: PLOS Biology, 24.11.2009, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000247 ( Volltext)
    
    • 91.1 ↑Bild VB23011.PNG: Figure 1. Representation of phenotypes. In: Nicole L. Washington, Melissa A. Haendel, Christopher J. Mungall, Michael Ashburner, Monte Westerfield, Suzanna E. Lewis: Linking Human Diseases to Animal Models Using Ontology-Based Phenotype Annotation. In: PLOS Biology, 24.11.2009, https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000247 ( Volltext)
      CC BY 2.5 Vielen Dank! Thank you very much!
      
92. Cavit Agca, Milad C. Elhajj, William H. Klein, Judith M. Venuti: Neurosensory and neuromuscular organization in tube feet of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. In: Journal of Comparative Neurology, Volume 519, Issue 17, 1 December 2011, PMID: 21800307, DOI: 10.1002/cne.22724 ( Volltext)
    
95. Michael P. Lesser, Karen L. Carleton, Stefanie A. Böttger, Thomas M. Barry, Charles W. Walker: Sea urchin tube feet are photosensory organs that express a rhabdomeric-like opsin and PAX6. In: Proceedings of the Royal Society of London, B 2011 Mar 30;278(1723):3371–3379. PMCID: PMC3177635, PMID: 21450733, doi: 10.1098/rspb.2011.0336 ( Volltext)
    

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     • 101.1 ↑Bild VB23029.JPG: File:Evarcha-culicivora-juvenile-approaching-nectar-on-an-extrafloral-nectary-of-Ricinus-communis.jpg aus: Georgina E. Carvell, Josiah O. Kuja, Robert R. Jackson: Rapid nectar-meal effects on a predator's capacity to kill mosquitoes. In: Royal Society open science, 2015 May 13;2(5):140426. doi: 10.1098/rsos.140426. eCollection ( Volltext)
       CC BY 4.0 Vielen Dank! Thank you very much!
       
102. Lauren Spano, Skye M. Long, Elizabeth M. Jakob: Secondary eyes mediate the response to looming objects in jumping spiders (Phidippus audax, Salticidae) In: Biology Letters (2012) 8, 949–951 doi:10.1098/rsbl.2012.0716 Published online 17 October 2012 ( Volltext)
     
103. Elizabeth M. Jakob, Skye M. Long, Duane P. Harland, Robert R. Jackson, Ashley Carey, Mary Emma Searles, Adam H. Porter, Cristina Canavesi, Jannick P. Rolland: Lateral eyes direct principal eyes as jumping spiders track objects. In: Current biology, Volume 28, Issue 18pR1092-R1093, September 24, 2018 ( Volltext)
     
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113. ↑Bild VB23030.JPG: Ausschnitt aus File:Female Brettus cingulatus feeding on Araneus in Bengaluru imported from iNaturalist photo 41827130 on 6 September 2024.jpg oder hier von Vijay Vanaparthy von iNaturalist
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114. Robert R. Jackson, Susan E. A. Hallas: Predatory versatility and intraspecific interactions of spartaeine jumping spiders (Araneae: Salticidae): Brettus adonis, B. cingulatus, Cyrba algerina, and Phaeacius sp. indet. In: New Zealand Journal of Zoology, 1986, Vol. 13: 491-520 DOI: 10.1080/03014223.1986.10422979
     
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124. ↑Bild VB23034.JPG: File:Messina Straits Argyropelecus hemigymnus.jpg von Prof. Francesco Costa
     GNU 1.2, CC BY-SA 3.0 Vielen Dank! Thank you very much!
     
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126. Ernst Krause: The Eye-Like Organs of Fishes. In: The Popular science monthly, Volume 21, June 1882 (1882) pp.164-172 ( Volltext)
     
     • 126.1 ↑Bild VB23035.JPG: Ausschnitt aus: File:PSM V21 D177 Eyelike organs of the argyropelecus hemigymnus and stomias anguilliformis.jpg aus: Ernst Krause: The Eye-Like Organs of Fishes. In: The Popular science monthly, Volume 21, June 1882 (1882) pp.164-172 ( Volltext)
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127. Valery A. Kaptsov, Vitaly N. Deynego, Daniil V. Kozyritsky: Selective behavioral response of Trichoplax (Placozoa) to RGB-light stimuli. [RGB-фототаксис Trichoplax (Placozoa) и кинезис его клеток] In: Gigiena i Sanitariya (Hygiene and Sanitation, Russian journal), 2022; 101(1): 6-13. https://doi.org/10.47470/0016-9900-2022-101-1-6-13 (In Russian) ( Volltext)
     
129. Sidney Frederic Harmer, Sir Arthur Everett Shipley: B167.16.1 The Cambridge natural history. Volume 3, Molluscs (1895) London: Macmillan and co. ( Volltexte)
     
     • 129.1 ↑Bild VB23037.JPG: File:FMIB 48599 Compound eyes (c,e) of Arca barbata L; ml, mantle fold; omm, ommatidia.jpeg ( oder hier) aus Sidney Frederic Harmer, Sir Arthur Everett Shipley: B167.16.1 The Cambridge natural history. Volume 3, Molluscs (1895) London: Macmillan and co. ( Volltexte)
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130. Florian Kretzler, Gerhard Haszprunar, Thomas Kunze, Martin Heß: 3D-reconstruction of bivalve compound eyes. (2008) Poster des BioZentrums der LMU München, Großhadernerstraße 2, 82152 Planegg, Germany auf dem 5th Congress of the European Malacology Societies, abstracts: 70-71. ( Volltext)